Довгастий мозок 1
Спинний мозок переходить в довгастий мозок і варолиев міст. Цей відділ головного мозку розташований над спинним мозком. Він також виконує дві функції: 1) рефлекторну і 2) провідникову. У довгастому мозку і вароліевом мосту розташовані ядра черепномозкових нервів, що регулюють кровообіг, дихання. травлення та інші вегетативні функції; незважаючи на свою малу величину, ця частина нервової системи необхідна для збереження життя.
У довгастому мозку і вароліевом мосту знаходяться ядра восьми останніх черепномозкових нервів.
5-й. Трійчастий нерв. Змішаний нерв. Складається з еферентних моторних і аферентних нейронів. Моторні нейрони іннервують жувальні м'язи. Аферентні нейрони, яких значно більше, проводять імпульси з рецепторів всій шкіри обличчя і передньої частини волосистої шкіри голови, кон'юнктиви (оболонки ока, що покриває задню поверхню повік і передню частину ока включно до рогівки очного яблука), слизових оболонок носа, рота, органів смаку передніх двох третин мови, твердої мозкової оболонки, окістя кісток обличчя, зубів.
6-й. Відвідний нерв. Виключно моторний, іннервує тільки одну м'яз, - зовнішню пряму м'яз очі.
7-й. Лицевий нерв. Змішаний нерв. Майже виключно моторний. Моторні нейрони іннервують всі мімічні м'язи обличчя, м'язи вушної раковини, які прагнуть, підшкірний м'яз шиї, шілопод'язичная м'язів і заднє черевце двубрюшная м'яз нижньої щелепи.
Секреторні нейрони іннервують слізні залози, підщелепні і під'язикову слинні залози. Аферентні волокна проводять імпульси від органів смаку передньої частини мови.
8-й. Слуховий нерв. Аферентний нерв. Складається з двох різних гілок: нерва равлики і вестибулярного нерва, різних за функцією. Нерв равлики починається в равлику і є слуховим, а вестибулярний нерв починається в вестибулярний апарат внутрішнього вуха і бере участь в підтримці положення тіла в просторі.
9-й. Язикоглоткового нерв. Змішаний нерв. Моторні нейрони іннервують шілоглоточная м'яз і деякі м'язи глотки. Секреторні нейрони іннервують околоушную слинних залоз. Аферентні волокна проводять - імпульси з рецепторів каротидного синуса, органів смаку задній третини мови, зіву, слухової труби і барабанної порожнини.
10-й. Блукаючий нерв. Змішаний нерв. Моторні нейрони іннервують м'язи м'якого піднебіння, сжіматель глотки і.всю мускулатуру гортані, а також гладку мускулатуру травного каналу, трахеї і бронхів і деякої частини кровоносних судин. Група моторних нейронів блукаючого нерва іннервує серце. Секреторні нейрони іннервують залози шлунка і підшлункову залозу, а можливо також печінку і нирки.
Аферентні волокна блукаючого нерва проводять імпульси з рецепторів м'якого піднебіння, всієї задньої поверхні глотки, здебільшого травного каналу, гортані, легенів і дихальних шляхів, м'язи серця, дуги аорти і зовнішнього слухового проходу.
11-й. Додатковий нерв. Виключно моторний нерв, що іннервує два м'язи: грудиноключичнососцевидной і трапецієподібну.
12-й. Під'язиковий нерв. Виключно моторний нерв, що іннервує всі м'язи язика.
Провідні шляхи довгастого мозку
Через довгастий мозок проходять спинномозкові шляхи, що зв'язують спинний мозок з вищерозташованих відділами нервової системи, і провідні шляхи самого довгастого мозку.
Власне провідні шляхи довгастого мозку: 1) вестібулоспінальний шлях, 2) оливо-спинальний шлях і шляхи, що з'єднують довгастий мозок і варолиев міст з мозочком.
Найважливіші ядра довгастого мозку - ядра Бехтерєва і Дейтерса і нижня олива, за участю яких здійснюються тонічні рефлекси. Ядра Бехтерева і Дейтерса пов'язують довгастий мозок з мозочком і червоним ядром (середній мозок). З нижньої оливи виходить оливо-спинальний шлях. Верхня олива пов'язана з відводить нервом, що пояснює рух очей при звуці.
Децеребрационная і восковидная ригідність (контрактільний і пластичний тонус)
У тварини, у якого збережений тільки спинний мозок, можуть бути отримані затяжні тонічні рефлекси. Постійний приплив імпульсів з пропріоцепторів в нервову систему підтримує рефлекторний тонус мускулатури, завдяки еферентних імпульсів, що виходить з спинного мозку і різних відділів головного мозку (довгастого, мозочка, середнього і проміжного). Перерезка аферентних нервів кінцівки тягне за собою зникнення тонусу її мускулатури. Після виключення моторної іннервації кінцівки тонус її мускулатури також зникає. Отже, для отримання тонусу необхідна збереження рефлекторного кільця, ТВК як тонус викликається рефлекторно.
Після перерізання головного мозку на рівні передніх горбів четверохолмія виявляється децеребрационная ригідність, або контрактільний тонус. Контрактільний тонус виражається в тому, що вся мускулатура приходить в стан сильного напруги, особливо напружена разгибательная мускулатура. Завдяки сильному напрузі шийних м'язів голова закинута назад, кінцівки сильно витягнуті. Якщо зробити розріз по середній третині довгастого мозку, то контрактільний тонус зникає. Отже, цей тонус здійснюється передньою частиною довгастого мозку і середнім мозком. Рефлекторний характер контрактильного тонусу доводиться тим, що він не виходить ні кінцівки, позбавленої аферентних нервів, так як для його отримання необхідний приплив імпульсів з пропріоцепторів. Значення контрактильного тонусу полягає в тому, що він, захоплюючи нею мускулатуру, створює позу стояння і вихідне положення для локомоций і робочих рухів. Однак не у всіх тварин при контрактильного тонусі виражена поза стояння. Залежно від виду тварини воно може фіксувати свої кінцівки і в інших положеннях. Його регулюють червоні ядра і ретикулярна формація.
Роздратування рецепторів шкіри викликає у тварин припинення контрактильного тонусу і швидкі координовані рухи, т. Е. Звичайні рефлекси. Контрактільний тонус може тривати більше доби.
Після перерізання головного мозку по передній кордоні проміжного мозку з'являється інша форма тонусу - восковидная ригідність, або пластичний тонус. Отже, пластичний тонус здійснюється проміжним мозком. Пластичний тонус характеризується тим, що мускулатура зберігає придане їй становище і тварина застигає в природних і неприродних позах. Цей стан схоже з каталепсією, оціпенінням, застигання тіла і окремих його частин при отруєннях деякими отрутами, при захворюваннях нервової системи або - у здорової людини - в стані штучного сну - гіпнозу. При каталепсії у людей втрачається здатність до довільних рухів. Під впливом навіювання каталепсії триває 5-10 і більше хвилин, а при порушеннях нервової системи - протягом декількох годин.
Пластичний тонус також є рефлексом, що виникають під час вступу імпульсів з пропріоцепторів. При анатомічної цілості нервової системи пластичний тонус пригнічує контрактільний, а контрактільний тонус, в свою чергу, пригнічує затяжне післядія рефлексів спинного мозку. Великі півкулі головного мозку регулюють взаємовідносини всіх видів тонусу, які неодмінно, в тій чи іншій мірі беруть участь в локомоціях.
Вестибулярні і шийні тонічні рефлекси
Нервова система регулює положення тварини в просторі. Організм хребетних тварин розташований спиною частиною догори, черевної донизу, а голова повернута тім'ям догори. Організм людини і до певної міри людиноподібних мавп, коли вони стають на задні кінцівки, має вертикальне положення, а голова повернута тім'ям догори. Рефлекторні механізми, що регулюють певне положення голови і тулуба в просторі, названі установочними рефлексами (Р. Магнус). Виявилося, що ці рефлекси особливо добре викликаються у децеребрірованних тварин, у яких збережений середній, довгастий, спинний мозок і мозочок.
У децеребрированійі тваринного поворот голови викликає зміна положення його кінцівок, яке залежить від того: 1) як змінюється положення голови в просторі, 2) як змінюється положення голови по відношенню до тулуба.
Основна роль в рефлекторної регуляції положення голови тім'ям догори належить аферентні імпульсам з вестибулярного апарату, а в регуляції положення тулуба по відношенню до голови - імпульсам з пропріоцепторів шийних м'язів і сухожиль, що зв'язують тулуб з головою.
Між обома рефлексами в нормальних умовах зазвичай існує синергізм. Поворот голови в бік супроводжується перекручуванням шиї, роздратуванням шийних пропріоцепторів і установкою тулуба в симетричне і правильне положення по відношенню до голови і кінцівок по відношенню до тулуба. Ці рефлекси пози, що забезпечують певне положення голови і тулуба в просторі, спрямовані на подолання сили тяжіння Землі.
Вестибулярний апарат - складно влаштований орган, що складається з двох частин: статоцістних органів передодня (філогенетично більш давніх) і півколових каналів, що з'явилися в філогенезі пізніше.
Півкруглі канали і переддень - різні рецептори. Імпульси з півколових каналів викликають рухові рефлекси очей і кінцівок, а імпульси з передодня автоматично забезпечують рефлекторне збереження і вирівнювання нормального співвідношення між положенням голови і тулуба.
Переддень - порожнина, розділена кістковим гребінцем на дві частини: передню частину - круглий мішечок - sacculus і задню, або маточку, - utriculus, що має овальну форму. Обидві частини передодня покриті зсередини плоским епітелієм і містять ендолімфу. У них є окремі ділянки, які називаються плямами і складаються з циліндричного епітелію, що містить опорні і волоскові клітини, пов'язані з аферентні нервовими волокнами вестибулярного нерва. У мішечках є вапняні камінчики - статоліти або отоліти, які прилягають до волоскові клітини цяток і складаються з дрібних кристаликів вапняних солей, склеєних слизом з волосовими клітинами (статоцістние органи). У різних тварин статоліти або тиснуть на волоскові клітини, або розтягують волоски, повисаючи на них при поворотах голови. Подразником волоскових клітин гребінців в ампулах півколових каналів, розташованих в трьох взаємно перпендикулярних площинах, є рух заповнює їх ендолімфи, що виникає при поворотах голови.
До волоскові клітини вестибулярного апарату підходять волокна нейронів, розташованих у вузлі Ськарпа, що знаходиться в глибині внутрішнього слухового проходу. Від цього вузла аферентні імпульси направляються по вестибулярної гілки слухового нерва і далі в довгастий, середній, проміжний мозок і скроневі частки великих півкуль.
При поворотах голови аферентні імпульси, що виникають в вестибулярних апаратах, передаються по вестибулярним провідних шляхах в довгастий мозок викликають рефлекторне підвищення тонусу шийних м'язів на стороні повороту, так як кожен вестибулярний апарат управляє тонусом м'язів свого боку. Після руйнування вестибулярного апарату на одній стороні м'язи па іншій стороні беруть перевага, і голова повертається в здорову сторону, а в результаті і тулуб повертається в здорову сторону. Шийні рефлекси на тонус мускулатури рук існують у 3-4-х місячних зародків людини.
Р. Магнус виявив, що ці тонічні рефлекси різко виступають у дітей, які не мають великих півкуль головного мозку від народження і в результаті захворювань. У здорових людей положення тіла в просторі визначає, в першу чергу, зір. У регуляції положення тіла в просторі і його рухів беруть участь також аферентні імпульси з вестибулярних апаратів, пропріоцепторів шийних м'язів і сухожиль і інших м'язів, а також з рецепторів шкіри. Координація рухів забезпечується поєднанням аферентних імпульсів з органів зору, слуху, рецепторів шкіри і головним чином з пропріоцепторів і вестибулярного апарату.
Під час рухів тіла завдяки поєднанню роздратування пропріоцепторів і рецепторів шкіри виникають відчуття, які називаються кинестезических. Ці відчуття особливо вдосконалюються у льотчиків, фізкультурників, осіб деяких професій, що вимагають тонких і точних рухів. Кінестезіческіе відчуття у фехтувальників і боксерів вище, ніж у гімнастів.
Особливо велика роль кинестезических відчуттів, що виникають при подразненні вестибулярного апарату. Роль аферентних імпульсів з пропріоцепторів і шкіри показана на тварин, у яких перерізалися задні стовпи спинного мозку, які проводять ці імпульси. В результаті випадання імпульсів з пропріоцепторів і шкіри у тварин порушувалася координація рухів, спостерігалася атаксія (В. М. Бехтерєв, 1889). Люди, які страждають переродженням задніх стовпів, втрачають відчуття положення тіла і здатність регулювати руху у напрямку і силі. У них також є атаксія.
Статоцістние органи передодня регулюють головним чином позу. Вони сприймають початок і кінець рівномірного прямолінійного руху, прямолінійне прискорення і уповільнення, зміна сили тяжіння і відцентрової сили. Ці сприйняття обумовлені тим, що переміщення голови або тіла змінюють щодо постійний тиск статолітів і ендолімфи на цятки. При зазначених переміщеннях голови і тулуба виникають тонічні рефлекси, що відновлюють початкове положення. При натисканні статоліти овального мішечка на сприймають волоскові клітини вестибулярного нерва підвищується тонус згиначів шиї, кінцівок і тулуба і знижується тонус розгиначів. При відставлені статоліти, навпаки, знижується тонус згиначів і підвищується тонус розгиначів. Таким чином регулюється рух тулуба вперед і назад. Статолітових прилад круглого мішечка регулює нахили тулуба в сторони і бере участь в установчих рефлексах, так як збільшує тонус м'язів, що відводять на стороні роздратування і привідних м'язів - на протилежному боці.
Деякі, тонічні рефлекси здійснюються за участю середнього мозку; до них відносяться випрямні рефлекси. При випрямних рефлексах спочатку піднімається голова, а потім випрямляється тулуб. Крім вестибулярних апаратів і пропріоцепторів шийних м'язів, в цих рефлексах беруть участь рецептори шкіри і сітківка обох очей.
При зміні положення голови на сітківці очей виходять зображення навколишніх предметів, незвично орієнтованих по відношенню до положення тварини. Завдяки випрямним рефлексам виникає відповідність зображення навколишніх предметів на сітківці і положення тварини в просторі. Всі ці рефлекси довгастого і середнього мозку називаються рефлексами пози, або статичними. Вони не переміщують тіло тварини в просторі.
Крім рефлексів пози, є інша група рефлексів, які координують рухи при переміщеннях тіла тварини в просторі і називаються статокінетичного.
Півкруглі канали сприймають початок і кінець рівномірного обертального руху і кутове прискорення завдяки відставання ендолімфи від стінок півколових каналів при рухах, внаслідок інерції, що сприймається аферентні волокнами вестибулярного нерва. При обертанні організму виникають тонічні рефлекси. При цьому голова до певної межі повільно відхиляється в сторону, протилежну руху (компенсаторні руху), потім швидко повертається в нормальне положення. Такі руху багаторазово повторюються. Це позначається як ністагм голови. Очі також повільно відхиляються в сторону, протилежну обертанню, а потім швидко повертаються в початкове положення. Ці дрібні коливальні рухи очей називаються очним нистагмом. Після припинення обертання голова і тулуб відхиляються в сторону обертання, а очі - в протилежну сторону.
Рухи голови полегшують пересування тулуба і кінцівок. При пірнанні плавець визначає положення голови і випливає на поверхню завдяки аферентним імпульсам з вестибулярного апарату.
При швидкому підйомі вгору голова у тварини на початку руху опускається до низу, а передні кінцівки згинаються. При опусканні вниз такі рухи спостерігаються в зворотному порядку. Ці ліфтние рефлекси виходять з вестибулярних апаратів. При різкому опусканні тваринного вниз спостерігається рефлекс готовності до стрибка, який полягає в випрямленні передніх кінцівок і приведення задніх кінцівок до тулуба. При вільному падінні тваринного спочатку з'являється випрямний рефлекс голови, потім рефлекторний поворот тулуба в нормальне положення, що викликається збудженням пропріоцепторів шийних м'язів, а також рефлекс готовності до стрибка, що викликається з півколових каналів вестибулярного апарату. При порушенні вестибулярного апарату при швидкому підйомі ліфта і на початку спуску ліфта випробовуються відчуття падіння вниз, нестачі опори і ілюзія подовження зростання. При раптовій зупинці ліфта відчуваються ускладнення тіла, придавливание тіла до ніг і ілюзія зменшення росту. Обертання викликає відчуття обертального руху в відповідну сторону, а при зупинці - в протилежну.