Зорові рецептори і латеральне гальмування
Видано дві книги сайту Форно
Науково-популярна: «Пізнай себе» і спеціалізована: «Основи адаптології» - обидві доступні.
Зорові рецептори і латеральне гальмування
Надходження в ЦНС сигналів від рецептор ів забезпечує організм всією інформацією, необхідної для виживання. Як правило, одна рецептор ная клітина не може сприймати все безліч стимулів даного типу; організму, проте, потрібна інформація щодо сили (інтенсивності) кожного стимулу, щоб правильно на нього реагувати. Рецептор и володіють двома дуже важливими властивостями, які підвищують їх ефективність і надійність. Ці властивості -чувствітельность і здатність до розрізнення. і їх забезпечують особливі структурні і функціональні пристосування, описані нижче.
Паралельні сенсорні клітини з різними порогами збудження
Деякі рецептор ни, наприклад рецептор и розтягування в м'язах, складаються з безлічі чутливих клітин, що мають різні пороги збудження. Клітини з низьким порогом збуджуються під дією слабких стимулів, а в міру зростання сили подразника в відходить від клітки нервовому волокні частота імпульсів збільшується. В певній точці настає насичення, і подальше посилення стимулу вже не підвищує частоту імпульсів; однак при цьому збуджуються сенсорні клітини з більш високим порогом чутливості, і тепер ці клітини теж посилають імпульси, частота яких пропорційна силі чинного стимулу. Таким чином діапазон ефективного сприйняття розширюється (рис. 16.26).
Мал. 16.26. Частота потенціал ів дії, що виникають в нейрон ах, що відходять від трьох сенсорних клітин А, Б і В з різними порогами збудження. У клітин Б і В точка активації збігається з точкою насичення для сенсорної клітини з більш низьким порогом
При тривалому впливі сильного подразника більшість рецептор ів спочатку збуджує в сенсорному нейрон е імпульси з великою частотою, але поступово частота їх знижується, і це ослаблення відповіді в часі називаютадаптаціей. Наприклад, увійшовши в кімнату, ви можете відразу звернути увагу на цокання годинника, але потім перестанете його помічати. Швидкість настання і ступінь адаптації рецептор ної клітини залежать від її функції. В цьому відношенні існують два типи рецептор ів - повільно і швидко адаптуються.
Швидко адаптуються (фазні) рецептор и в момент "включення" або "виключення" стимулу відповідають на зміни його інтенсивності високочастотним розрядом імпульсів. Саме так діють, наприклад, тільця Пачіно, що реагують на дотик, і інші рецептор и, що відповідають на раптові зміни стимулу: ці рецептор и доставляють відомості про його динаміці.
Повільно адаптуються (тонічні) рецептор и відповідають на постійний стимул поступово зменшується частотою імпульсів. Наприклад, рецептор и розтягування річкового рака реєструють статичні аспекти стимулів, пов'язаних з більш-менш стабільними умовами.
Вважають, що адаптація пов'язана зі зменшенням проникності мембрани рецептор а для іонів внаслідок безперервної стимуляції. В результаті амплітуда і тривалість рецептор ного потенціал а поступово зменшуються, і коли його величина стає нижче порогової, імпульсація в чутливому нейрон е припиняється.
Значення адаптації сенсорних клітин полягає в тому, що вона дозволяє тварині отримувати точну інформацію про зміни в навколишньому середовищі. Коли цих змін немає, клітини знаходяться в спокої, що запобігає перевантаженню центральної нервової системи непотрібною інформацією. Завдяки цьому підвищується загальна ефективність і економність роботи центральних механізмів - вони можуть ігнорувати статичну фонову інформацію і зосередитися на сприйнятті зовнішніх подій, що мають життєво важливе значення.
Конвергенція і суммоція
У деяких органах почуттів нервові імпульси виникають в сенсорних нейрон ах і за відсутності стимулу. Ця система не так біс сенс Енна, як може здатися: вона дає дві важливі переваги. По-перше, вона підвищує чутливість рецептор а, забезпечуючи негайну відповідь на стимуляцію, яка в іншому випадку була б занадто мала, щоб викликати реакцію сенсорного нейрон а; будь-який, навіть дуже мале, зміна інтенсивності стимулу буде викликати зміна частоти імпульсів в цьому нейрон е. По-друге, ця система дозволяє реєструвати напрямок зміни стимулу у вигляді збільшення або зменшення частоти розрядів сенсорного нейрон а. Наприклад, в рецептор ах інфрачервоного світла, розташованих в ямках на голові гримучої змії і діючих як локатори при виявленні жертви або ворога, існує спонтанна активність, завдяки якій вони здатні вловлювати підвищення або пониження температури всього на 0,1 ° С.
Зворотній зв'язок в регуляції рецептор ів
У деяких органах почуттів поріг чутливості може знижуватися або підвищуватися під дією еферентних імпульсів, що надходять з центральної нервової системи, завдяки чому рецептор може проявляти однакову чутливість до стимулів різної інтенсивності. У багатьох випадках ця регуляція здійснюється за принципом зворотного зв'язку з рецептор му і викликає зміни в допоміжних структурах, завдяки чому рецептор ная клітина функціонує в іншому діапазоні величин стимулу. Такі зміни відбуваються, наприклад, в м'язовому веретені і в райдужній оболонці ока.
Латерал ьное гальмування
Важливу роль в підвищенні чутливості рецептор а й його роздільної здатності грає латерал ьное гальмування. Воно полягає в тому, що сусідні сенсорні клітини, збуджуючись, надають один на одного гальмівний вплив. Дослідження, проведені на окремих очках (омматідія) фасеточного очі мечехвоста (Limulus) показали, що суміжні омматідіі, якщо вони піддаються стимуляції одночасно, дають більш слабка відповідь, ніж в тому випадку, якщо вони стимулюються окремо. Латерал ьное гальмування підсилює контраст між двома сусідніми ділянками, які відрізняються за інтенсивністю стимулу. На рис. 16.27 представлена модель зорового сприйняття, що показує, яким чином різниця в освітленні двох сусідніх рецептор ів "перебільшується" і край світлої ділянки здається більш світлим, ніж він є насправді. Цей ефект лежить в основі зорової ілюзії, показаної на рис. 16.28.
Мал. 16.27. Схема виникнення потенціал ів дії в чотирьох сусідніх омматідія 7, 2, 3 і 4. омматідія 2 і 3 безпосередньо стимулюються вузьким променем світла, а 7 і 4 - слабо стимулюються розсіяним світлом від променя: падаючого на 2 і 3. Якщо латерал ьного гальмування немає (А), омматідіі 7 і 4 збуджуються і в їх сенсорних нейрон ах виникають потенціал и дії. При наявності латерал ьного гальмування пряме світло стимулює не тільки 2 і 3, а й гальмівні нейрон и, що з'єднують їх з 7 і 4 відповідно; в результаті потенціал и дії в останніх не виникають. Цей механізм посилює контраст, що сприймається церебральними гангліями при різному освітленні сусідніх фото рецептор ів. Цей же принцип можна застосувати до колбочкам і паличок очі ссавців. (За Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)
Мал. 16.28. Приклад зорової ілюзії, пов'язаної з латерал ьним гальмуванням. Здаються сірі плями на перетині білих смуг виникають, мабуть, у зв'язку з тим, що рецептор и, сприймають білі смуги, загальмовують сусідні рецептор и, перешкоджаючи їх стимуляції. Відсутність стимуляції з боку темних ділянок і стимуляція з боку білих спільно створюють відчуття сірих плям на перетині білих смуг
В оці людини латерал ьное гальмування збільшує роздільну здатність, або гостроту зору. Роздільна здатність системи - це здатність сприймати два або більше стимулів однакової інтенсивності як роздільні. Її можна вимірювати найменшим кутовим відстанню, при якому дві темні лінії однакової щільності ще можуть сприйматися не як одна, а як два окремих лінії. Гострота зору людського ока дуже велика, і це пов'язано частково з латерал ьним гальмуванням, але в основному - з розташуванням колб в сітківці. Світло, що падає з двох джерел на одну і ту ж колбу або на дві сусідні колбочки, не сприймається як надходить з двох точок; але якщо він падає на колбочки, розділені всього лише однієї колбочкою, він може вже сприйматися як що йде з різних точок. Око людини містить близько 7 млн. Колбочок. У центральній ямці сітківки - ділянці діаметром 1 мм-95% фото рецептор ів становлять колбочки, щільність яких тут досягає 150 тис. На 1 мм 2. Кожна з колб пов'язана з біполярної клітиною, що з'єднує колбу з її "власним" сенсорним нейрон му зорового нерва . Саме відсутність конвергенції і тісне розташування колб в центральній ямці забезпечують більшої гостроти зору.