Темнова фаза фотосинтезу
Темнова фаза фотосинтезу полягає в синтезі органічних речовин за рахунок АТФ і НАДФ · H2. отриманих в світлову фазу. Більш точно: в темновую фазу відбувається зв'язування вуглекислого газу (CO2).
Процес цей багатоступінчастий, в природі існують два основні шляхи: C3 -фотосінтез і C4 -фотосінтез. Латинська буква C позначає атом вуглецю, цифра після неї - кількість атомів вуглецю в первинному органічному продукті темновой фази фотосинтезу. Так в разі C3 -шляху первинним продуктом вважається трехуглеродная фосфогліцеріновая кислота, що позначається як ФГК. У разі C4 -шляху першим органічною речовиною при зв'язування вуглекислого газу є четирехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).
C3 -фотосінтез також називається циклом Кальвіна в честь вивчила його вченого. C4 -фотосінтез включає в себе цикл Кальвіна, однак складається не тільки з нього і називається циклом Хетча-Слека. У помірних широтах звичайні C3-рослини, в тропічних - C4.
Темнові реакції фотосинтезу протікають в стромі хлоропласта.
цикл Кальвіна
Першою реакцією циклу Кальвіна є карбоксилирование рибулозо-1,5-біфосфату (РіБФ) .Карбоксілірованіе - це приєднання молекули CO2. в результаті чого утворюється карбоксильная група -COOH. РіБФ - це рибоза (п'ятивуглецевий цукор), у якій до кінцевих атомів вуглецю приєднані фосфатні групи (утворені фосфорною кислотою):
Хімічна формула РіБФ
Реакція каталізується ферментом рибулозо-1,5-біфосфат-карбоксилаза-оксигенази (РуБісКО). Він може каталізувати не тільки зв'язування вуглекислого газу, але і кисню, про що говорить слово «оксигенази» в його назві. Якщо РуБісКО каталізує реакцію приєднання кисню до субстрату, то темновая фаза фотосинтезу йде вже не по дорозі циклу Кальвіна, а по шляху фотодихання. що в принципі є шкідливим для рослини.
Каталіз реакції приєднання CO2 до РіБФ відбувається в кілька кроків. В результаті утворюється нестійке шестіуглеродних органічна сполука, яка тут же розпадається на дві трехуглеродние молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК).
Далі ФГК за кілька ферментативних реакцій, що протікають з витратою енергії АТФ і відновної сили НАДФ · H2. перетворюється в фосфогліцеріновий альдегід (ФГА), також званий тріозофосфатом.
Менша частина ФГА виходить з циклу Кальвіна і використовується для синтезу більш складних органічних речовин, наприклад глюкози. Вона, в свою чергу, може полимеризоваться до крохмалю. Інші речовини (амінокислоти, жирні кислоти) утворюються за участю різних вихідних речовин. Такі реакції спостерігаються не тільки в рослинних клітинах. Тому, якщо розглядати фотосинтез як унікальне явище містять хлорофіл клітин, то він закінчується синтезом ФГА, а не глюкози.
Велика частина молекул ФГА залишається в циклі Кальвіна. З ним відбувається ряд перетворень, в результаті яких ФГА перетворюється в РіБФ. При цьому також використовується енергія АТФ. Таким чином, РіБФ регенерується для зв'язування нових молекул вуглекислого газу.
Цикл Хетча-Слека
У багатьох рослин жарких місць проживання темновая фаза фотосинтезу трохи складніше. В процесі еволюції C4 -фотосінтез виник як більш ефективний спосіб зв'язування вуглекислого газу, коли в атмосфері зросла кількість кисню, і РуБісКО став витрачатися на неефективне фотодихання.
У C4-рослини існує два типи фотосинтезуючих клітин. У хлоропластах мезофіла листя відбувається світлова фаза фотосинтезу і частина темновой, а саме зв'язування CO2 з фосфоенолпіруват (ФЕП). В результаті утворюється четирехуглеродная органічна кислота. Далі ця кислота транспортується в хлоропласти клітин обкладки проводить пучка. Тут від неї ферментативно відщеплюєтьсямолекула CO2. яка далі надходить в цикл Кальвіна. Частина, що залишилася після декарбоксилирования трехуглеродная кислота - пировиноградная - повертається в клітини мезофіла, де знову перетворюється в ФЕП.
Хоча цикл Хетча-Слека більш енерговитратний варіант темновой фази фотосинтезу, але фермент зв'язує CO2 і ФЕП більш ефективний каталізатор, ніж РуБісКО. Крім того, він не вступає в реакцію з киснем. Транспорт CO2 за допомогою органічної кислоти в більш глубоколежащие клітини, до яких утруднений приплив кисню, призводить до того, що концентрація вуглекислого газу тут збільшується, і РуБісКО майже не витрачається на зв'язування молекулярного кисню.