Гістогематичні бар’єри-структури між кров’ю і органами
- Поняття гістогематичні бар'єри
- Функціанальние групи гистогематических бар'єрів
- Функції гистогематических бар'єрів
- Транспорт речовин через гістогематичні бар'єри
- Регуляція проникності гістогематичні бар'єрів
Поняття гістогематичні бар'єри
Поняття гістогематичні бар'єри запропоновано для позначення бар'єрних структур між кров'ю і органами. На відміну від зовнішніх бар'єрів, що відокремлюють внутрішнє середовище організму, його тканини і клітинні структури від зовнішнього середовища, гистогематические бар'є-ри є внутрішніми, що відділяють кров від тканинної жид-кістки. Під гистогематическими бар'єрами розуміють комплекс фізіологічних механізмів, що регулюють обмінні процеси між кров'ю і тканинами, що забезпечують тим самим сталість складу і фізико-хімічних властивостей тканинної рідини, а також задер-жива перехід в неї чужорідних речовин з крові.
Гістогематичні бар'єри, завдяки не тільки виборчої, а й мінливої проникності, регулюють надходження до кліть-кам з крові необхідних пластичних і енергетичних матері-теріалів і своєчасний відтік продуктів клітинного обміну. Таким чином, ці структурно-функціональні механізми забезпечують постійність внутрішнього середовища. Гістогематичні бар'єри в раз-особистих тканинах і органах мають суттєві відмінності, а деякі з них, завдяки певної спеціалізації, набувають особливої життєво важливу роль. До числа подібних спеціалізованих бар'єрів відносять гематоенцефалічний бар'єр (між кров'ю і мозковою тканиною) і гематоофтальмічний бар'єр (між кров'ю і внутрішньоочної рідиною), що відрізняються не тільки високою вибірковістю проникності, але і позбавляють забар єрні тканини имму-технологічного толерантності (див. Нижче). В результаті пошкодження цих бар'єрів макромолекулярні структури забар єрні тканин сприймаються імунологічної системою як «чужорідні» для організму, «незнайомі» імунній системі, і формується імунної-ний відповідь проти власних тканинних структур мозку або очі званий аутоіммунним.Проніцаемость гистогематических бар'єрів залежить від хімічно-го будови молекул переносяться речовин, від їх фізико-хімічес-ких властивостей. Так, для розчинних у ліпідах речовин гістогематі-етичні бар'єри більш проникні, оскільки такі молекули легше проходять через ліпідні шари мембран клітин.
Функціанальние групи гистогематических бар'єрів
За особливостями проникності для білків на рівні кров-тканина все гістогематичні бар'єри ділять на три групи: ізолюючі, частково ізолюючі і неізолірующіе.
До ізолюючим бар'єрам відносять: ге-матоенцефаліческій, гематолікворного, гематонейрональний (на рівні периферичної нервової системи), гематотестикулярний, бар'єр кришталика ока.
До частково ізолює відносяться бар'єри на рівні жовчних капілярів печінки, кори надниркових залоз, пігментного епітелію очі між судинної і сітчастої оболонка-ми, гематоофтальмічний бар'єр на рівні циліарного відростків очі, бар'єри щитовидної залози і кінцевих часточок підшлункова-ної залози.
Неізолірующіе бар'єри хоча і дозволяють білку про-никать з крові в інтерстиціальну рідину, однак обмежуючись-ють його транспорт в микроокружение і цитоплазму паренхіматозних клітин. Такі бар'єри існують в міокарді, скелетних м'язах, мозковому шарі надниркових залоз, околощитовідних залозах.
Функції гистогематических бар'єрів
Основні функції гістогематичні бар'єрів - захисна і регуляторна.
Захисна функція
Захисна функція полягає в затримці бар'єрами переходу шкідливих або зайвих речовин ендогенної природи, а також чужорідних молекул з крові в інтерстиціальну середовище і микроокружение клітин. При цьому не тільки сама судинна стінка з її виборчої проникністю, а й ячеисто-колоїдні структури интерстиция перешкоджають надходженню таких речовин в мікросередовище клітин. Якщо ж сталося проникнення крупномо-лекулярних чужорідних речовин в інтерстиціальний простір і вони не піддалися тут адсорбції, фагоцитозу і розпаду, то вони надходять в лімфу, а не в клітинне мікрооточення. Лімфа в цьому плані являє собою як би «другу лінію оборони», оскільки забезпечує знешкодження чужорідних речовин, ре-алізуя механізми імунітету.
Регуляторна функція
Регуляторна функція гистогематических бар'єрів на увазі велику різноманітність процесів, кінцевою метою яких є регуляція метаболізму і функцій клітин. Гістогематичні бар'є-ри регулюють склад і властивості мікросередовища клітин, забезпечуючи її необхідною кількістю певних поживних речовин. Ці бар'єри контролюють надходження до клітин гуморальної ін-формації про стан життєдіяльності в інших органах, а біо-логічно активні речовини і гормони, що надходять з крові через бар'єр до клітин, змінюють в них обмін і функції адекватно загальним потребам організму.
Основним структурним елементом гистогематических бар'єрів є стінка кровоносних капілярів. Морфологічні та функціональні особливості клітин ендотелію, міжклітинної основно-го речовини і базальної мембрани визначають проникність ба-рьера.
Транспорт речовин через гістогематичні бар'єри
Вміщені в крові речовини можуть проникати через ба-рьер двома шляхами (рис.2.5.): Трансцеллюлярной (через клітини ендо- Телія) і парацеллюлярной (через міжклітинний основна речовина).
Ер - еритроцити, ЕК - ендотеліальні клітини, Л - лейкоцити.
трансцеллюлярной транспорт
Трансцеллюлярной транспорт речовин визначається властивостями кле-точної мембрани ендотеліоцитів і може бути пасивним (тобто по концентраційному або електрохімічного градієнту без витрат енергії) і активним (проти градієнта з витратою енергії). Транс-клітинний перенесення речовин може здійснюватися і за допомогою піноцитозу, тобто процесу активного поглинання клітинами бульбашок рідини або колоїдних розчинів. Мембрана ендотеліальних клітин має пори і фенестри, також беруть участь в трансцеллюлярной транспорті речовин. Ендотеліальні клітини по всьому пери-метру покриті тонким шаром речовини, що містить в своєму соста-ве глікозаміноглікани і, відповідно, істотно впливає на проникність. Перенесення речовин через ендотеліальні клітини залежить від стану метаболізму в ендотеліоцитах. Істотну роль при цьому відіграють тромбоцити крові, поглинаються клітинами ендотелію для трофічних цілей.
парацеллюлярний транспорт
Парацеллюлярний транспорт або перенесення речовин через межкле-точні щілини, заповнені основною речовиною, що закутує по-Локнистому структури фібрилярні білка, можливий для молекул різних розмірів (від 2 до 30 мк), оскільки в капілярах розміри міжклітинних щілин неоднакові. Стан проникності міжклітинних просторів, також як і трансцеллюлярной транспорт, залежить від метаболізму ендотеліоцитів. В'язальний мембрана капілярів різних органів має неоднаковий-ву товщину, а в деяких тканинах переривчаста. Ця структура бар'є-ра грає роль фільтра, що пропускає молекули певного раз-міра. До складу базальної мембрани входять глікозаміноглікани, спо-собнимі зменшувати ступінь полімеризації і адсорбувати ферменти, що підвищують проникність бар'єра. Зовні в базальній мембрані розташовуються отростчатие клітини - перицитам. Точних відомостей про функції цих клітин немає, передбачається, що вони виконують опор-ву роль і продукують основну речовину базальної мембрани.
Регуляція проникності гістогематичні бар'єрів
Проникність гістогематичні бар'єрів змінюється під впливом третьому вегетативної нервової системи (симпатичні впливи зменшують проникність) і гуморальними факторами. Крім циркулюючих в крові гормонів, наприклад, кортикостероїдів, в змінах прони-кливість гистогематических бар'єрів основну роль грають тканинні біологічно активні речовини і ферменти, що утворюються як самими ендотеліальними клітинами, так і клітинними елементами інтерстиціального простору. Серед цих вешеств необхідно назвати гиалуронидазу - фермент, що викликає деполимеризацию гіалуронової кислоти основної речовини міжклітинних просторів і різко підвищує проникність бар'єрів, біогенні аміни - серотонін (знижує проникність) і гістамін (що підвищує її), гепарин - інгібує гіалуронідазу і зменшує проникність, цітокінази - активізують плазминоген і проникність бар'єра. Підвищують проникність бар'єрів і метаболіти, які викликають зрушення рН, наприклад, молочна кислота.