чергування поколінь

Сутність процесів відтворення і розмноження

Відтворення - це здатність організмів утворювати собі подібних. Відтворення є одним з найважливіших властивостей життя і можливо завдяки загальній здатності організмів виробляти потомство. Однак не завжди безпосередні нащадки подібні батьківським особинам. Наприклад, з суперечка папороті виростає численне потомство, представлене заростка, несхожими на материнське спороносний рослина. На заростке, в свою чергу, виникає несхоже на нього рослина - спорофіт. Таке явище отримало назву чергування поколінь.

Якщо освіта потомства супроводжується збільшенням числа особин даного виду, то такий процес є розмноження. Розмноження - це відтворення генетично подібних особин даного виду, яке характеризується збільшенням числа особин в дочірньому поколінні в порівнянні з поколінням батьків.

При розмноженні забезпечується наступність і безперервність життя. Наступність полягає в тому, що в процесі відтворення передається вся генетична інформація, закладена в батьківському поколінні, дочірньому поколінню. Завдяки зміні поколінь певні види і їх популяції можуть існувати необмежено довго, так як зниження їх чисельності внаслідок природної загибелі особин компенсується за рахунок постійного відтворення організмів і заміщення померлих народилися (безперервність життя).

Види організмів, будучи представлені смертними особинами, завдяки зміні поколінь не тільки зберігають і передають нащадкам основні риси своєї будови і функціонування, а й змінюються. Спадкові зміни організмів у розмноження спостерігається у деяких водоростей і найпростіших (форамініфер, споровиков).

Спорообразование зустрічається у водоростей, найпростіших (споровики) і деяких груп бактерій. Цей тип розмноження пов'язаний з утворенням спор. Суперечки є клітку, покриту щільною оболонкою. Остання надійно захищає внутрішній вміст клітини від впливу несприятливих умов. Бактеріальні спори, наприклад, виявляються дуже стійкими до впливу високих температур. У споровиков суперечки є особливою стадією життєвого циклу, що дозволяє «переживати» дії несприятливих чинників середовища. Потрапивши в сприятливі умови, спора проростає і розвивається в новий організм.

Безстатеве розмноження багатоклітинних організмів. Вегетативне розмноження - форма безстатевого розмноження у рослин, при якому початок новому організму дають вегетативні органи - корінь, стебло, лист, або спеціалізовані видозмінені пагони - бульби, цибулини, кореневища, виводкові нирки і т. П.

В основі фрагментації, як і в випадку вегетативного розмноження, лежить здатність організму відновлювати відсутні органи і частини тіла (регенерація). При цьому способі розмноження нові особини виникають з фрагментів материнського організму. Фрагментацією можуть розмножуватися, наприклад, нитчасті водорості, гриби, деякі плоскі (війчасті) і кільчасті черви.

Брунькування характерно для губок, деяких кишковопорожнинних (гідри) і покривників (асцидії), у яких за рахунок розмноження групи клітин на тілі утворюються випинання (нирки). Нирка збільшується в розмірах, потім у неї з'являються зачатки всіх структур і органів, характерних для материнського організму. Потім відбувається відділення (отпочковиваніе) дочірньої особини, яка росте і досягає розмірів материнським організмом. Якщо дочірні особини не відокремлюються від материнської, то формуються колонії (коралові поліпи).

У деяких кишковопорожнинних зустрічається розмноження стробіляціей. При цьому поліп інтенсивно росте, а потім у верхній частині ділиться поперечними перетяжками на дочірні особини (стробіли). В цей час поліп нагадує стопку тарілок. Утворилися дочірні особини - медузи - відриваються від материнської і починають самостійне існування.

Безстатеве розмноження одноклітинних організмів. Бактерії та найпростіші (амеби, евглени, інфузорії та ін.) Розмножуються поділом клітини надвоє. Бактерії діляться простим бінарним поділом; найпростіші - митозом. Після поділу дочірні клітини ростуть і, досягнувши величини материнського організму, знову діляться.

У природі спостерігаються випадки, коли клітини діляться не на рівні частини. В цьому випадку менша клітка як би відгалужується від великої. Подібний тип поділу (гетеротомія) зустрічається у дріжджів і деяких бактерій, і його називають брунькуванням.

Множинне розподіл (шизогонія) характеризується тим, що при такому розмноженні спостерігається багаторазове розподіл ядра без поділу цитоплазми. Далі навколо кожного з ядер відокремлюється невелика ділянка цитоплазми, і поділ клітин завершується утворенням безлічі дочірніх особин. Такий тип ряду поколінь призводять до зміни виду або до виникнення нових видів.

Зазвичай розрізняють два основних типи розмноження: безстатеве і статеве. Статеве розмноження пов'язане з утворенням статевих клітин - гамет, їх злиттям (заплідненням), утворенням зиготи і подальшим її розвитком. Безстатеве розмноження не пов'язане з утворенням гамет.

Статевий процес. Статеве розмноження відрізняється наявністю статевого процесу, який забезпечує обмін спадковою інформацією та створює умови для виникнення спадкової мінливості. У ньому, як правило, беруть участь дві особини - жіноча і чоловіча, які утворюють гаплоїдні жіночі та чоловічі статеві клітини - гамети. В результаті запліднення, т. Е. Злиття жіночої і чоловічої гамет, утворюється диплоидная зигота з новою комбінацією спадкових ознак, яка і стає родоначальницею нового організму.

Статеве розмноження в порівнянні з безстатевим забезпечує появу спадково більш різноманітного потомства. Формами статевого процесу є кон'югація і копуляція.

Кон'югація - своєрідна форма статевого процесу, при якій запліднення відбувається шляхом взаємного обміну мігруючими ядрами, що переміщаються з однієї клітини в іншу по цитоплазматичних містку, утвореному двома особинами. При кон'югації зазвичай не відбувається збільшення кількості особин, але відбувається обмін генетичним матеріалом між клітинами, що забезпечує перекомбінація спадкових властивостей. Кон'югація типова для війкових найпростіших (наприклад, інфузорій), деяких водоростей (спірогира).

Копуляція (гаметогамия) - форма статевого процесу, при якій дві розрізняються по підлозі клітки - гамети - зливаються і утворюють зиготу. При цьому ядра гамет утворюють одне ядро ​​зиготи.

Розрізняють такі основні форми гаметогамия: изогамия, анізогамія і оогамия.

При ізогамії утворюються рухливі, морфологічно однакові гамети, однак фізіологічно вони різняться на «чоловічу» і «жіночу». Ізогамія зустрічається у багатьох водоростей.

При анізогамії (гетерогамії) формуються рухливі, що розрізняються морфологічно і фізіологічно гамети. Такий тип статевого процесу характерний для багатьох водоростей.

У разі оогамии гамети сильно відрізняються один від одного. Жіноча гамета - велика нерухома яйцеклітина, яка містить великий запас поживних речовин. Чоловічі гамети - сперматозоїди - дрібні, найчастіше рухливі клітини, які переміщуються за допомогою одного або декількох джгутиків. У насіннєвих рослин чоловічі гамети - спермії - не мають джгутиків і доставляються до яйцеклітини за допомогою пилкової трубки. Оогамія характерна для тварин, вищих рослин і багатьох грибів.

Гаметогенез. Процес утворення і розвитку гамет називається гаметогенезу. У багатоклітинних водоростей, багатьох грибів і вищих спорових рослин формування гамет відбувається в спеціальних органах статевого розмноження - гаметангиях. У вищих спорових рослин жіночі гаметангии називаються архегониями, чоловічі - антерідіямі. У тварин гаметогенезу протікає в спеціальних статевих залозах -гонадах. Однак, наприклад, у губок і кишковопорожнинних статеві залози відсутні і гамети виникають з різних соматичних клітин.

Особливу форму статевого розмноження є партеногенез, або невинне розмноження, - розвиток організму з незаплідненої яйцеклітини. Дана форма розмноження характерна головним чином для видів, що володіють коротким життєвим циклом з вираженими сезонними змінами.

Партеногенез буває гаплоидним і диплоїдним.

При гаплоидном (генеративних) партеногенезе новий організм розвивається з гаплоидной яйцеклітини. Отримувані при цьому особини можуть бути тільки чоловічими, тільки жіночими або тим і іншим одночасно. Це залежить від хромосомного визначення статі. Наприклад, у бджіл, паразитичних ос, мурах в результаті партеногенезу з незапліднених яєць з'являються самці, в той час як з запліднених -діплоідние самки, що призводить до виникнення різних каст організмів. Такий механізм розмноження у громадських комах дозволяє регулювати чисельність нащадків кожного типу.

У попелиць, дафній, коловерток, деяких ящірок спостерігається диплоїдний (соматичний) партеногенез, при якому ооці-ти самки формують диплоїдні яйцеклітини. Наприклад, у дафній самки диплоїдні, а самці гаплоидни. У сприятливих умовах у дафній не відбувається мейозу: диплоїдні яйцеклітини розвиваються без запліднення і дають початок самкам. У скельних ящірок перед мейозом відбувається мітотичний збільшення числа хромосом в клітинах статевих залоз. Далі клітини проходять нормальний цикл мейозу, і в результаті утворюються диплоїдні яйцеклітини, які без запліднення дають початок новому поколінню, що складається тільки з самок. Це дозволяє підтримувати чисельність особин в умовах, коли утруднена зустріч особин різної статі.

Встановлено існування природного партеногенезу у птахів. У одній з порід індичок яйця часто розвиваються партено- генетично, причому з них з'являються тільки самці.

У багатьох видів партеногенез носить циклічний характер. У попелиць, дафній, коловерток в літню пору існують лише самки, що розвиваються партеногенетически, а восени партеногенез змінюється розмноженням із заплідненням. Циклічний партеногенез історично розвивався у видів тварин, які гинуть у великій кількості. Широко поширений партеногенез у паразитичних черв'яків, що знаходяться на личинкових стадіях розвитку, що забезпечує їх інтенсивне розмноження і виживання, незважаючи на масову загибель на різних етапах життєвого циклу.

Партеногенез можна викликати штучно. Радянський Вчений Б. Л. Астауров досвідченим шляхом (дратуючи різними способами поверхню яєць тутового шовкопряда: механічно погладжуючи пензликом або роблячи уколи голкою, хімічно поміщаючи яйця в різні кислоти, термічно - нагріваючи яйця) домігся ефекту дроблення яєць без запліднення. Надалі американець Грегорі Пінкус з неоплодотворившихся них яєць партеногенетически отримав дорослих жаб і кроліков-

У природі природний партеногнез зустрічається у ряду рослин (кульбаба, Нечуйвітер і ін.) І носить назву апоміксис Під апоміксис зазвичай розуміють або розвиток з неопло-дотворенной яйцеклітини, або виникнення зародка взагалі не з гамет (наприклад, у квіткових рослин зародок може розвиватися з різних клітин зародкового мішка)

У переважної більшості як вищих, так і нижчих рослин існує 2 способи розмноження: безстатеве і статеве. Причому у кожної рослини повний життєвий цикл його розвитку можливий тільки при наявності обох способів розмноження, кото-які здійснюються в певній послідовності: один спосіб розмноження чергується з іншим, і, отже, відбувається певне чергування, або зміна, поколінь - безстатевого і статевого.

Сутність чергування поколінь в циклі розвитку одного ра-стіна полягає в тому, що одне покоління утворює органи статевого розмноження, а інше покоління - органи безстатевого розмноження. Покоління, що утворить органи статевого розмножити-ня, в яких формуються статеві клітини - гамети, називаючи-ється статевим поколінням, або гаметофитом. Покоління, на якому утворюються органи безстатевого розмноження, з країнами, що розвиваються в них спорами, називається безстатевим, або спорофіта.

В процесі еволюції у різних груп рослин гаметофит і спорофіт формувалися неоднаково, а тому в рослинному світі існують великі відмінності в морфологічному будові таких поколінь. У одних рослин обидва покоління розвинені одина-ково, зовні досить схожі й живуть самостійно (багато водорості). У інших рослин гаметофит і спорофіт зовні сильно розрізняються. Так, наприклад, у мохів гаметофит розвинений сильніше і морфологічно більш диференційований, ніж спорофіт, але суще-обхідних вони не самостійно: спорофіт живе (паразитує) на гаметофите (мох зозулин льон).

Дуже ясно виражено розвиток двох поколінь у папоротей. У них обидва покоління живуть самостійно, причому у деяких папоротей спорофит за розмірами різко відрізняється від гаметофіту (чоловічий папороть). Безстатеве покоління у цього папороть-ника є велика рослина, добре дпфферінцірованное на окремі органи, що досягають 80. 100 см і більше, а статеве покоління (гаметофіт) - дуже маленька рослинка у вигляді зеленої пластинки з 10-копійчану монету.

Процес чергування поколінь чоловічої папороті проходить наступним чином. На нижньому боці аркуша спорофіта образу-ються спеціальні органи (спорангії), в яких формуються суперечки. Дозрілі суперечки висипаються і, потрапивши в сприятливі умови, проростають.

З суперечки виростає маленька зелена пластинка, яка і являє собою статеве покоління, або гаметофіт, папороті. В даному випадку це статеве покоління носить спеціальну назва-ня - заросток. З нижнього боку заростка утворюються чоловічі (антеридии) і жіночі (архегонії) статеві органи. У антеридиях формуються чоловічі гамети -спермато-зоіди, в архегониях утворюються жіночі гамети - яйці-клітини.

Після запліднення з утвореної зиготи розвивається безстатеве покоління папороті - спорофіт, т. Е. Виростає звичайне рослина папороті, на листі якого знову обра-ся суперечки. Життєвий цикл папороті починається знову.

Таким чином, у чоловічої папороті безстатеве і статеве покоління ростуть окремо і харчуються самостійно.

У квіткових, які еволюційно стоять вище розглянутих рослин, чергування поколінь також існує, але воно Вира-жено менш наочно, так як у цих рослин гаметофити сильно скорочені. У квіткових рослин є 2 гаметофіту - чоловічий (двуклеточний пилкові зерно) і жіночий (зародковий мішок, який містить 7 клітин). У цих рослин гаметофит живе на бесполом поколінні, яке представляє собою ціле рас-тение, що досягає у деяких представників величезних раз-мерів (береза, дуб і ін.), Тоді як жіночий і чоловічий гаморі-тофіти у квіткових рослин мають мікроскопічно малу величину.

Одночасно з чергуванням поколінь відбувається зміна ядер-них фаз. Здійснюється це таким чином. На бесполом поколінні суперечки утворюються в спорангіях з спорогенной тканини. При утворенні спор відбувається редукційний розподіл, і суперечки, отже, мають гаплоїдний набір хромосом. Утворивши-шийся з суперечки гаметофит - статеве покоління і сформувавши-шиеся на ньому гамети також гаплоидни. При злитті гаплоїдних гамет на статевому поколінні утворюється зигота, яка несе вже диплоїдний набір хромосом. Гаплоидная фаза ядра змінилася диплоидной фазою. З зиготи розвивається безстатеве покоління - спорофіт - з диплоїдним набором хромосом. Потім при утворенні спор число хромосом знову зменшується вдвічі. Таким чином, гаметофит і спорофіт розрізняються не тільки зовні, по і цітоло-гически: вони мають різне число хромосом.

У давніших примітивних рослин в циклі розвитку пре-володіє статеве покоління - гаметофіт (гаплоидная фаза). Більш високоорганізованим рослинам, навпаки, властиво при чергуванні поколінь переважання безстатевого покоління - спо-рофіта (диплоидной фази), що особливо ясно виражено у квіткових рослин, у яких статеве покоління зазнало сильну ре-продукцію.

Мал. Чергування поколінь у папороті щитовника чоловічого:

/ - спорофіт; 2 - частина листа з сорусами; 3. - сорус в розрізі; 4 - клітина, спорогенной тканини; 5 - редукційний розподіл; 6 - 2-е поділ; 7 - тетрада; 8- суперечки; 9 - розкривши-шийся спорангий; 10 - проростає спору; // - заросток (гаметофіт); 12 - архегоний; / Л - антеридій; 14 - сперматозоїд; 15 - проникнення сперматозоїда в архегоний; 16 - розподіл зиготи; 17 - заросток з проростком молодого папороті

Чергування поколінь має велике біологічне значен-ня, так як в ньому поєднується 2 способи розмноження: безстатеве, що дає велике число особин, і статеве, що сприяє обога-щенію спадковості потомства.

Поняття «чергування поколінь» слід вважати умовним, так як безстатеве (спорофіт) і статеве (гаметофіт) покоління, хоча у багатьох рослин і являють собою як би самостійні організми, окремо не можуть забезпечити повного циклу раз-витку рослини. Єдиний цикл розвитку рослин здійснюється тільки в сукупності цих 2 поколінь. Спорофит і гаметофит не уявляють собою 2 самостійні особини одного і того ж рослини, а є різними етапами його розвитку.