Взаємозв’язок процесів дихання і бродіння

Бродіння - це внутрішній окислювально-відновний процес, при ко-тором акцептором електронів служить органічна молекула і сумарна сте-пень окислення виникають продуктів, відрізняється від ступеня окислення зброджуваного речовини. С.П. Костичев висунув положення про генетичний зв'язок процесів бродіння і дихання. При цьому він спирався на наступні факти:

1. У вищих рослин був знайдений весь набір ферментів, який каталізі-рует окремі етапи процесу бродіння.

2. При тимчасовому попаданні в умови анаеробіозу вищі рослини визна-ділене час існують за рахунок енергії, що виділяється в процесі блукаю-ня. Правда, оскільки процес бродіння енергетично значно менш ефективний, в анаеробних умовах ріст рослин припиняється. Крім того, продукти бродіння, зокрема спирт, отруйні, і їх накопичення приво-дит до загибелі рослини.

3. При додаванні до клітин факультативних анаеробів (дріжджі) полусбро-дені Сахаров інтенсивність дихання у них різко зростає, отже, полусброженние продукти є найкращим субстратом дихання в порівнянні з незміненими цукрами.

В даний час загальновизнано, що перші етапи (гліколіз) протікають однаково при процесах, як дихання, так і бродіння. Поворотним моментом є утворення піровиноградної кислоти. В аеробних умовах піровиноградна кислота розпадається до С02 і води в результаті декарбоксилювання і циклу Кребса (дихання), тоді як в анаеробних вона перетворюється в різні органічні сполуки (бродіння). Організм має здатність при через трансформаційних змін умов перемикати процеси, припиняючи бродіння і посилюючи ди-хание і навпаки. Вперше в дослідах Пастера було показано, що в присутності кисню процес бродіння у дріжджів гальмується і замінюється процесом дихання. Одночасно різко скорочується розпад глюкози. Це явище ока-залось характерним для всіх факультативних анаеробних організмів, включаючи вищі рослини, і отримало назву ефекту Пастера. Скорочення витрат глюкози в присутності кисню доцільно, оскільки при дихальному розпаді вихід енергії значно вище, а отже, глюкоза использу-ється більш економно. Однак здійснення розглядуваної ефекту вимагає спе-ціальних механізмів, які будуть розглянуті далі. Залежно від одержуваного продукту розрізняють різні типи бродіння. При спиртовому бродінні піровиноградна кислота, що утворилася в процес-се гліколізу, декарбоксилируется з утворенням оцтового альдегіду при учас-тії ферменту піруватдекарбоксилази, а потім відновлюється до етилового спирту ферментом алкогольдегидрогеназой:

Обидві ці реакції не супроводжуються утворенням АТФ. У зв'язку з цим вихід АТФ при спиртовому бродінні такий же, як при гліколізі (першої фази бродіння і дихання), і становить дві молекули при розпаді 1 моль глюкози. Відновлені нікотинамідні коферменти НАДН + Н +. утворилися в процесі гліколізу, не надходять в дихальний ланцюг (у анаеробних орга-низмов її і немає), а використовуються для відновлення оцтового альдегіду до спирту. Отже, енергетичний вихід процесів бродіння вкрай низький. Різні мікроорганізми здійснюють і різні типи бродіння. Так, молочнокислі бактерії накопичують молочну кислоту. При цьому піровиноградна кислота відновлюється до молочної кислоти:

Для деяких облігатних анаеробних мікроорганізмів, наприклад азотфиксирующей бактерії Clostridium pasteurianum, характерне утворення в процесі бродіння масляної кислоти, С02 і N2. Процес бродіння служить джерелом енергії для облігатних (обов'язкових) або факультативних ана-еробних організмів. Обидві ці реакції не супроводжуються утворенням АТФ. У зв'язку з цим ви-хід АТФ при спиртовому бродінні такий же, як при гліколізі (першої фази бродіння і дихання), і становить дві молекули при розпаді 1 моль глюкози. Відновлені нікотинамідні коферменти НАДН + Н +. утворилися в процесі гліколізу, не надходять в дихальний ланцюг (у анаеробних орга-низмов її і немає), а використовуються для відновлення оцтового альдегіду до спирту. Отже, енергетичний вихід процесів бродіння вкрай низький. Різні мікроорганізми здійснюють і різні типи бродіння. Так, молочнокислі бактерії накопичують молочну кислоту. При цьому піровиноградна кислота відновлюється до молочної кислоти: Для деяких облігатних анаеробних мікроорганізмів, наприклад азотфиксирующей бактерії Clostridium pasteurianum, характерне утворення в процесі бродіння масляної кислоти, С02 і N2. Процес бродіння служить джерелом енергії для облігатних (обов'язкових) або факультативних ана-еробних організмів.