Умовні рефлекси як ефект-залежне навчання

Умовні рефлекси складають певний фонд «знань», індивідуального досвіду тварин і людини. Вони формуються (накопичуються) при певних умовах індивідуального життя організму і зникають при відсутності відповідних умов, відрізняючись тим самим від вроджених форм пристосування. Результати условнорефлекторного навчання часто включаються в якості прихованих, ледь помітних компонентів в складні поведінкові акти.

Всі умовні рефлекси були розділені на класичні та інструментальні. Це два види поведінкових реакцій, які описують як условнорефлекторное поведінку і оперантное поведінка (Б. Скіннер) або класичне і інструментальне обумовлення (Е. Хілгард), або умовні рефлекси. I і II типів (Ю. Конорский).

У разі вироблення класичного умовного рефлексу через певні інтервали після умовного подразника пред'являється будь-якої підпору (безумовний) стимул. Підкріплення слід за умовним стимулом незалежно від того, чи буде реакція тваринного або її не буде. У період зміцнення асоціативного зв'язку між умовним стимулом і безумовним підкріпленням проба ізолірованно- го дії умовного стимулу викликає умовну реакцію. Умовний відповідь повністю або частково імітує безумовну реакцію.

У павлівської школі індикатором формування і функціонування умовного рефлексу служила, як відомо, величина секреції привушної слинної залози собаки. Після кількох поєднань умовного і безумовного подразників, наприклад звуку і їжі, ізольоване пред'явлення умовного подразника (звуку) викликало слиновиділення. У процедурі поєднання умовного і безумовного подразників безумовний подразник (їжа) виступає в ролі підкріплення. Якщо умовний подразник повторно застосовувати без підкріплення, спостерігається угашение, тобто условнорефлекторном відповідь поступово зменшується і в кінцевому підсумку припиняється. Однак після перерви знову відновлюється, але без підкріплення швидко згасає.

Основною ознакою умовного рефлексу є те, що стимул у процесі утворення тимчасової зв'язку (навчання) замість властивої йому безумовної реакції починає викликати іншу, йому невластиву. Сигнал змінює свою дію під впливом подальшого значущого для організму ефекту. Сигнал набуває значення цього ефекту. Таке навчання E.H. Соколов назвав ефект-залежним [38].

В інструментальних умовних рефлексах значну роль виконує внутрішня активність тварини. За визначенням Ю. Конорскі, «. інструментальні умовні рефлекси - це рефлекси, в яких у відповідь на цей подразник виробляється рух, виконуючи яке тварина або забезпечує себе привертає безумовним роздратуванням. або уникає отвергаемого роздратування »[14, с. 308]. Згідно Е.А. Асратяном, інструментальні рефлекси - це рефлекси, в яких неодмінною умовою є здійснення тих чи інших рухових реакцій (як для отримання винагороди, так і для позбавлення від больового стимулу), де рух завжди має сигнальне значення. З визначень слід, що інструментальний рефлекс характеризується активним поведінкою тварини, спрямованим на отримання біологічно корисного результату. Цей корисний результат і є підкріпленням в інструментальних рефлексах. При цьому вироблення інструментальних рефлексів відбувається за «законом ефекту» Е. Торндайка.

Класифікація умовних рефлексів. Часто умовні рефлекси позначають за назвою безумовних рефлексів, на основі яких вони вироблені: харчовий, оборонний, орієнтовний і т. П.

За афферентному ланці рефлекторної дуги, зокрема по рецепторному ознакою, виділяють дві великі групи умовних рефлексів: екстероцептивні і интероцептивні. Іноді виділяється як окрема група пропріорецептивні умовні рефлекси.

Серед екстероцептивні умовних рефлексів відповідно до модальністю умовного подразника виділяють зорові, слухові, нюхові, смакові, тактильні і температурні. Екстероцептивні умовні рефлекси можуть бути вироблені на вигляд предметів, відношення між ними по величині, формі, кольору; на силу, висоту і тембр звуку; на різні запахи і смакові роздратування; на механічні і температурні роздратування шкіри і т. д. Екстероцептивні умовні рефлекси відіграють роль у взаємовідносинах організму з навколишнім середовищем, тому вони утворюються відносно швидко. Так, наприклад, у собак для цього необхідно приблизно 5. 20 поєднань Екстероцептивні умовного подразника з безумовним рефлексом. При підкріпленні, що збігається з актуалізованої потребою такі умовні рефлекси швидко спеціалізуються і зміцнюються.

Интероцептивні умовні рефлекси утворюються при поєднанні роздратування рецепторів внутрішніх органів з будь-яким безумовним рефлексом. Відповідно наявності різних типів інтероцепторов (механорецепторов, хеморецепторів, осморецепторов і рецепторів обсягу) виробляються умовні рефлекси при механічному подразненні внутрішніх органів, збільшення в них тиску, зміні хімізму крові, осмотичного тиску, температури і т. Д. Наприклад, поєднання порушення рецепторів шлунка (при наповненні шлунку водою або роздуванні його спеціальним балончиком) з електричним роздратуванням лапи собаки призводить до утворення интероцептивного умовного рефлексу, коли в від ет на наповнення шлунка тварина реагує оборонної реакцією (рухом кінцівки). Интероцептивні умовні рефлекси утворюються повільніше екстероцептивні, для їх зміцнення необхідно приблизно 50. 150 поєднань умовного і безумовного подразників. Інтероцептори всіх типів виконують дві основні функції: по-перше, вони складають аферентні ланка спеціальних вегетативних рефлексів (організованих відносно автономними функціональними системами), які відіграють важливу роль у підтримці гомеостазу в організмі; по-друге, посилаючи інформацію про стан внутрішніх органів, вони впливають на стан центральної нервової системи і впливають на вищу нервову діяльність. У людини Интероцептивні імпульсація залишається в сфері несвідомого, однак частина її усвідомлюється, наприклад, пов'язана з голодом, спрагою і ін. Условнорефлекторное реакція на Интероцептивні подразник більш дифузна і генералізована, ніж на Екстероцептивні подразник.

Интероцептивні і екстероцептивні умовні рефлекси знаходяться в тісному взаємозв'язку. Співвідношення рефлексів на зовнішні подразники і подразники внутрішнього середовища (вегетативні рефлекси) може змінюватися. Вони можуть посилювати і послаблювати один одного в залежності від умов навколишнього середовища і внутрішніх потреб організму. При дослідженні взаємовідносин цих рефлексів необхідно враховувати силу умовних і безумовних подразників: при спеціально підібраних подразників можна спостерігати переважання більш сильного рефлексу.

За еферентного ланці рефлекторної дуги, зокрема по ефектору, на якому проявляються рефлекси, виділяють дві групи умовних рефлексів: вегетативні і рухові, інструментальні.

Інструментальні умовні рефлекси можуть формуватися на базі безумовно-рефлекторних рухових реакцій. Наприклад, рухові оборонні умовні рефлекси у собак виробляються дуже швидко (2-6 поєднань умовного подразника з больовим підкріпленням), спочатку у вигляді общедвігательний реакції, яка потім досить швидко спеціалізується. Інструментальний умовний рефлекс полягає не в відтворенні безумовною реакції, а в реалізації такої дії, яке дозволить досягти або уникнути подальшого безумовного підкріплення. Людина або тварина для того, щоб отримати винагороду (позитивне підкріплення) або уникнути покарання, повинні здійснити якусь активну дію. Це може бути локомоторная діяльність - зміна положення тіла в просторі, переміщення по лабіринту і т. П. Більш складне взаємовідношення організму з зовнішнім середовищем проявляється в маніпуляційної діяльності (маніпуляторами можуть служити клавіші, педалі, важелі і т. П.). Виконання різних операцій здійснюється ланцюгом рухових актів, а вегетативним реакцій належить допоміжна функція.

При інструментальної діяльності людина або тварина навчається такою схемою поведінки, яка може служити вирішальним фактором виконання конкретного завдання і задоволення визначеної потреби. Інструментальний умовний рефлекс завжди є активною рухову реакцію того, хто навчається. У перших пробах експерименту на базі орієнтовно-дослідного рефлексу тварина здійснює пошукову (безладну) рухову активність. При першому випадковому натисканні на маніпулятор тварина отримує підкріплення. Це підкріплення буде приводити до повторення вдалою реакції. У цьому варіанті інструментального умовного рефлексу частота рухових реакцій буде залежати від самої тварини (рис. 13). Скасування підкріплення, як і в класичних умовних рефлексах, призводить до угашенію інструментального рефлексу. Підкріплення посилює або збільшує ймовірність реакції.

Створені в останні роки теорії програмованого навчання теж містять елементи інструментального (оперантного) навчання, оскільки зворотний зв'язок у того, хто навчається використовується для підкріплення. Програми з підкріпленням використовуються також при конструюванні різних ігрових автоматів, де час від часу гравець отримує винагороду (підкріплення).

Форми умовних рефлексів можуть бути обумовлені характером і складом умовного подразника, виглядом підкріплення, а також тимчасовими відносинами між асоційованими подразниками.

Умовні рефлекси утворюються лише при більшій фізіологічної силі безумовного подразника в порівнянні з силою умовного. Найважливішим фактором у виробленні умовної зв'язку є збіг біологічної значущості безумовного підкріплення з домінуючою (або актуалізованої) потребою організму. Збільшення інтенсивності підкріплення зазвичай підвищує ефективність навчання (швидкість вироблення умовного рефлексу і його міцність). Ефективність вироблення условнорефлекторного навчання визначається як відношення числа умовних (правильних) відповідей до загальної кількості передавальний умовного стимулу.

Відзначається глибока залежність від порядку проходження асоційованих подразників і їх тимчасових характеристик. Зазвичай освіту умовного рефлексу відбувається при збігу поєднуваних подразників або випередженні сигнальним подразником безумовного підкріплення. Для більшості умовних рефлексів найбільш ефективно 0,5-секундне випередження умовним стимулом безумовного. Дослідження часових відносин при виробленні умовних рефлексів дозволяє ставити питання про час следообразования, тимчасових характеристиках енграми, механізмах пам'яті. У процесі вироблення умовного рефлексу зміни інтервалу між поєднуваними стимулами знижують міцність умовного рефлексу. При зворотному порядку проходження асоційованих подразників умовні рефлекси або не утворюються, або виникають з великими труднощами.

Умовні рефлекси за показником тимчасових співвідношень між асоційованими подразниками ділять на дві групи: готівкові - в разі збігу в часі умовного сигналу і підкріплення, і слідові умовні рефлекси, коли підкріплення пред'являється лише після закінчення умовного подразника (рис. 14). Готівкові рефлекси в свою чергу за величиною інтервалу між включенням асоційованих подразників ділять на кілька видів - збіжні, відставлені і запізнілі. При збігається умовний рефлекс підкріплення відразу приєднується до сигнального подразника (не пізніше 1-3 с), при відставленого - в період до 30 с, а в разі

Мал. 14. Схема тимчасових відносин між умовними і безумовними стимулами (по Л.Г. Вороніну, 1979).

А - збігається, Б - відставлений, В - запізнюється, Г - слідової, Д - пізній слідової; світлим - умовний стимул, чорним - підкріплення

запізнілого рефлексу ізольоване дію умовного стимулу триває 1-3 хв. Слідові умовні рефлекси утворюються тоді, коли підкріплення слід вже після закінчення дії умовного стимулу. Іншими словами, підкріплення поєднується з залишковими «слідами нервового стимулу».

Умовні рефлекси на час - особливий різновид слідів умовних рефлексів. Вони утворюються при регулярному повторенні безумовного подразника. Наприклад, годування тварини через кожні 30 хв. Після великої кількості поєднань (їжа + певний інтервал часу) кожен раз після закінчення даного інтервалу часу з'являється рефлекторна реакція, яка раніше виникала при дії безумовного подразника. Умовні рефлекси на час можуть бути вироблені на різні часові інтервали - від декількох секунд до декількох годин і навіть діб. Мабуть, орієнтиром у відліку часу (готівкою подразненнями) можуть служити різні періодичні процеси, що відбуваються в організмі (мозкових структурах - генератори ритмів або пейсмекер, крім того, частота серцевих скорочень, дихальний ритм, рухова і секреторна періодика травної системи і т. П.) . Явище відліку часу організмом часто називають «біологічним годинником». Живий організм має цілий набір біологічного годинника (ритмів) з різними періодами. Короткі періоди коливань, що виникають на клітинному рівні, трансформуються в більш тривалі ритми окремих органів і систем організму.

Залежно від структури умовного сигналу умовні рефлекси ділять на прості і складні. Інакше кажучи, умовними сигналами можуть бути поодинокі і комплексні подразники. Серед комплексних умовних рефлексів насамперед виділяють рефлекси на одночасні і послідовні комплекси подразників, а також на ланцюг подразників (рис. 15).

Так, якщо сигналом стає комбінація з одночасно застосовуваних декількох подразників, то утворюється умовний рефлекс на одночасний комплекс подразників. Наприклад, дзвінок в одній експериментальній камері є сигналом оборонного рефлексу, а в іншій камері - сигналом харчової реакції. Очевидно, що умовним сигналом в цьому експерименті служить не просто дзвінок сам по собі, а комплекс подразників, що складається з дзвінка і всієї обстановки досвіду. Комбінація з подразників, які починають діяти один за одним, призводить до утворення асоціації на послідовний комплекс стимулів. Якщо в комплексі сигнальних подразників між закінченням дії попереднього сигналу і початком дії подальшого є інтервал часу, а підкріплення збігається з дією тільки останнього компонента, то утворюється умовний рефлекс на ланцюг подразників.

Умовні рефлекси вищого порядку. Умовні рефлекси можуть утворюватися не тільки при соче-дбання умовного сигналу з безумовним, але і при поєднанні індиферентного подразника з умовним сигналом. Наприклад, якщо у собаки вироблений умовний слиновидільний рефлекс на дзвінок, то, поєднуючи будь-якої індиферентний подразник з умовним звуковим сигналом, утворюється умовний рефлекс II порядку, т. Е. В цьому випадку вторинний подразник буде також викликати слиновиділення, хоча ні сам по собі , ні в поєднанні з первинним умовним сигналом він не підкріплювався. На основі харчової та оборонної умовної реакції у собак вдається виробити умовні рефлекси II і IV порядків, але при підвищеному мотиваційному порушення.

Такі «порядкові» умовні рефлекси утворюються на основі міцного умовного рефлексу і називаються рефлексами вищого порядку. Умовні рефлекси вищого порядку утворюються тим легше, чим більш збудлива нервова система, а також чим сильніше безумовний рефлекс, на основі якого вироблений рефлекс I порядку. У нервовохворих дітей з патологічно підвищеною збудливістю легко виробляються умовні рефлекси V і VI порядків, в той час як у здорових дітей - тільки II порядку.

Однак існують літературні дані, що у дорослих людей виробляються умовні (слюноотделительную, ковтальні і дихальні) рефлекси II-ХХ порядків при підкріпленні умовного сигналу (тони) журавлинним екстрактом. Умовні рефлекси вищих порядків нестійкі, незабаром згасають.

До одного з складних явищ вищої нервової діяльності тварин відноситься екстраполяціонний рефлекс, описаний Л.В. Крушинський (1960 р). Суть його полягає в тому, що тварина здатна вловлювати і передбачити сприятливі і несприятливі обставини. Перед твариною приховано (за ширмою) переміщаються в протилежні сторони від щілини в ширмі два об'єкти: сприятливий (годівниця з їжею) і несприятливий (порожня годівниця). Тварина за короткий час появи в щілини об'єктів фіксує положення і напрямок обох рухомих об'єктів за ширмою. Завдання тваринного - передбачити напрямок руху сприятливого стимулу до передбачуваного місця появи об'єкта і здійснити побежку (в ряді випадків завдання ускладнюється перешкодами). Л.В. Крушинський розглядає екстраполяціонний рефлекс як «унітарну одиницю» поведінки, як один з критеріїв розумової діяльності тварин [19].

Гальмування умовних рефлексів та его види.