Поняття «життєва форма» організму

Організми і середовище, в якому вони живуть, перебувають у постійній взаємодії. В результаті виникає вражаюче відповідність систем: організму і навколишнього середовища. Це відповідність носить пристосувальний характер і виражається у вигляді особливих рис в анатомічної структурі. фізіології, способах наростання, харчування, виборі місць проживання, зв'язках з іншими організмами, особливості поведінки. Виявляється воно і в зовнішньому вигляді організмів. Середовище завжди діє на організм цілим комплексом екологічних факторів, тому і риси при-способітельності виникають у відповідь на весь комплекс факторів.

Потреба типізувати організми за подібністю їх пристосувань до середовища привела до виникнення поняття про основні групи організмів, що мають подібний вигляд в результаті подібності шляхів пристосування. На перших порах такі групи виділяли по чисто зовнішніми ознаками. Наприклад, в працях давньогрецького натураліста і філософа Теофраста всі рослини поділені на дерева, чагарники, напівчагарники і трави. Надалі відомий ботанік А. Гумбольдт (1806) на основі результатів досліджень рослинного світу різних континентів запропонував виділити 19 «основних форм» рослин. Серед них такі: 1. Форма пальм. 2. Форма бананів. 3. Форма хвойних дерев. 4. Форма кактусовидні рослин. 5. Форма ліан. 6. Форма лаврових дерев. 7. Форма злаковидних. 8. Форма мохів. 9. Форма орхідей. «Основні форми» рослин А. Гумбольдта відбивали першу спробу виділити основні типи рослин з сходньм пристосуванням до всього комплексу факторів середовища. У наступні роки число цих «форм» А. Кернером (1863) було зменшено до 11, а X. Грізебахом (1872) збільшено до 54. Однак принцип їх виділення залишався невизначеним. Використовувалися і особливості росту, і морфологія листової пластинки, і приналежність до певної таксономічної групи. Поділ на групи в більшій мірі виражала ідею про різноманітність рослинного світу взагалі, ніж про шляхи пристосування до середовища. Звідси, оскільки необхідний критерій цієї схожості, потрібно вибрати і певні ознаки, які найбільшою мірою відображають пристосування організмів до середовища. Ще Ч. Дарвін (1859), висуваючи теорію природного відбору як головного чинника еволюції, звернув увагу на те, що результатом природного відбору може бути не тільки наростання відмінностей між близькими видами, а й вироблення у неспоріднених форм зовнішньої схожості, якщо ці види ведуть подібний спосіб життя в близьких умовах середовища. Даний процес отримав назву конвергенції, а ознаки називається конвергентними (рис. 8.1).

Мал. 8.1. Конвергентна еволюція - схожість зовнішнього

будови органів у зв'язку з проживанням у водному середовищі (по К. Віллі, 1966):

А - акула; Б - іхтіозавр (викопне плазун); В - дельфін

Конвергенція ознак у різних форм в найбільшій мірі зачіпає органи, що знаходяться в безпосередньому зіткненні з зовнішнім середовищем. При цьому внутрішні риси будови організмів, їх загальний план будови залишаються незмінними, відображаючи спорідненість і походження видів.

Формотворна роль факторів середовища або вплив їх на морфологію організмів чітко простежується при вивченні ролі вологості, температури, руху повітря і води, щільності середовища, обсягу придатного для життя простору і т. Д. Шляхи пристосування організмів до умов середовища тим ограниченнее, чим жорсткіше її фізичні умови. Однакові принципи освоєння середовища ведуть до вироблення подібних морфологічних адаптації у різних видів, навіть значно розрізняються за планом своєї будови. Так, серед найрізноманітніших в систематичному відношенні планктонних організмів (одноклітинні водорості, кишковопорожнинні, ракоподібні, молюски, черви, личинки різних груп безхребетних і ін.) Відзначено лише три способи пристосування до ширяння: 1) зменшення обсягу тіла; 2) розвиток різноманітних виростів; 3) збільшення вмісту в тілі води, жирів і газоподібних продуктів. Досягається у всіх випадках один ефект: зменшення відношення маси тіла до його площі, що забезпечує урівноваження сил тяжкості і тертя об воду. Отже, загальне число можливих морфологічних пристосувань до однієї і тієї ж середовищі обмежена.

Морфологічний тип пристосування рослини або тварини до основних факторів місцеперебування і певного способу життя називають життєвою формою організму.

Життєві форми рослин

Поняття про «життєвої формі» як сукупності приспо-собітел'них ознак вперше ввів в 1884 р один з основоположників екології рослин, датський ботанік Е. Вармінг. За його визначенням, це форма, в якій вегетативне тіло рослини (індивіда) знаходиться в гармонії із зовнішнім середовищем протягом всього його життя. Визначення цього поняття, більш короткого і загального, знаходимо у цілого ряду сучасних вчених-дослідників. За А. П. Шенникова (1964), «види рослин, подібні за формою і пристосуванню до середовища, об'єднують в одну життєву форму». В. В. Альохін (1944) вважає, що «життєва форма - це результат тривалого пристосування рослин до місцевих умов існування, виражений в його зовнішньому вигляді».

Всі рослини К. Раункиер поділив на п'ять типів життєвих форм (рис.8.2).

Мал. 8.2. Життєві форми рослин (по К. Раункиеру, 1аз4):

1 - фанерофіти (тополя); 2 - хамефіти (чорниця); 3 - гемікріп-тофіти (жовтець, кульбаба, злаки): 4 - геофіти (анемона, тюльпан); 5 - терофіти (насіння квасолі)

Зимуючі нирки виділені чорним кольором

I. фанерофіти (Ph) - нирки відновлення, відкриті або закриті, розташовані високо над поверхнею грунту (вище 30 см). За консистенцією стебла, по висоті рослини, за ритмом розвитку листя, по захищеності нирок поділяються на 15 підтипів.

II. Хамефіти (Ch) - нирки відновлення на поверхні грунту або не вище 20-30 см. Поділяються на чотири підтипи.

III. Гемікріптофіти (НК) - нирки відновлення на поверхні грунту або в самому поверхневому шарі її, часто покритому підстилкою. Включає три підтипи і більш дрібні підрозділи.

IV. Кріптофіти (К) - бруньки відновлення сховані в грунті (геофіти) або під водою (гелофіти і гидрофіти). Поділяються на сім підтипів.

V. Терофіти (Th) - відновлення після несприятливої ​​пори року тільки насінням.

Підрозділ на підтипи засноване на використанні морфологічних ознак, таких, як характер і розташування пагонів, захищеність нирок і т. Д.

К. Раункиер вважав, що життєві форми складаються історично як результат пристосування рослин до кліматичних умов середовища. Він назвав відсотковий розподіл видів за життєвими формами в рослинних співтовариствах на досліджуваної території біологічним спектром. Були складені біологічні спектри для різних зон і країн, які могли служити індикаторами клімату (рис. 8.3).

Мал. 8.3. Співвідношення різних життєвих форм рослин за системою

Раункиера в місцевостях, розташованих в різних областях земної кулі

Континентальний клімат помірного пояса був названий кліматом гемікрітофітов, а жаркий і вологий клімат тропіків - кліматом фанерофіти.

Разом з тим типи життєвих форм рослин, по К. Раункиеру, занадто великі й неоднорідні. Так, хамефіти включають рослини з різним ставленням до клімату. Їх багато, як в тундрі, так і пустелях.

На еколого-морфологічному принципі побудована класифікація життєвих форм І. Г. Серебрякова (1962, 1964), розроблена в основному для чагарникових і деревних форм. Він визначає життєву форму як своєрідний загальний вигляд або габітус групи рослин, включаючи їх надземні і підземні органи (підземні пагони і кореневі системи). Габітус виникає в онтогенезі в результаті росту і розвитку рослини в певних умовах середовища і висловлює пристосованість до якнайповнішого використання всього комплексу умов місцепроживання, просторового розселення і закріплення території. І. Г. Серебряков особливо підкреслював, що життєва форма - це своєрідна зовнішня форма організмів, обумовлена ​​біологією розвитку і внутрішньою структурою їх органів, виникає в певний грунт-но-кліматичних умовах як пристосування до життя в цих умовах, т. Е. Вони представляють собою форми пристосувалися під тривалим впливом екологічних факторів. З огляду на різноманіття комплексів умов на Землі існує і велика кількість життєвих форм організмів. У рослин виділяються такі форми, як деревні, напівдеревні, наземні трав'янисті і водні трав'янисті. Кожна з них, у свою чергу, представлена ​​багатьма більш дрібними групами життєвих форм (табл. 8.1).

Співвідношення відділів і типів життєвих форм покритонасінних рослин (по І. Г. Серебрякову, 1962)

До життєвої формі дерев відносяться багаторічні рослини з одним здеревілим стволом (береза, осика, сосна, ялина і ін.), Що зберігається протягом усього життя рослини. Вони можуть бути листопадними і вічнозеленими. Серед них виділяються форми наземних кронообразующіх, де є дерева: з прямостоячими стволами, кущоподібні (немногоствольние) і одностовбурні з низькими стовбурами (рис. 8.4).

У всіх у них при спилювання стовбура можуть вирости з сплячих бруньок нові один або кілька замінюють (вторинних) стовбурів. Ця життєва форма рослин поширена дуже широко і є показником оптимальних умов місцеперебування.

Мал. 8.4. Життєві форми покритонасінних рослин

(По І. Г. Серебрякову, 1964)

Серед наземних кронообразующіх дерев є життєві форми з лежачими стовбурами - стланцев. Вони формуються в районах, мало сприятливих для життя деревних рослин, - там, де довга зима, прохолодне літо, де часто дмуть холодні вітри.

До числа деревних рослин відноситься велика група життєвих форм - чагарники. Характерною ознакою є наявність багатьох або декількох рівних за розміром стовбурів. Головний стовбур, наявний на початку життя, в подальшому практично не виділяється по довжині серед бічних. Висота стовбурів чагарників зазвичай становить від 0,5-0,8 до 5-6 м.

Чагарнички - третій тип життєвих форм деревних рослин. До них відносяться брусниця, чорниця, багно та ін. Для всіх їх характерний низький ріст стебел (від 5-7 до 50-60 см). Головне стебло існує не більше трьох - семи років. На зміну йому розвиваються укоріняються бічні підземні одревесневающие стебла, як правило, зі сплячих бруньок.

Серед життєвих форм слід виділити напівдеревні рослини, до яких відносяться полукустарники (степові полину, верболіз, астрагал прутняковий і інші). Характерна ознака для напівчагарників - регулярне відмирання верхніх частин надземних пагонів. Решта, неопале частини стебел дерев'яніють і зберігаються в такому вигляді протягом декількох років. На цих здеревілих надземних частинах стебла є бруньки відновлення, з яких на наступний рік розвиваються численні нові трав'янисті стебла. Цим напівчагарники і відрізняються від справжніх трав'янистих рослин.

Трав'янисті монокарпики широко поширені в посушливих областях помірної зони північної півкулі. Серед таких монокарпики є дворічні і багаторічні рослини (ряд видів з сем. Зонтичних, хрестоцвітних: борщівник, капуста, кмин та ін.). Більшість з них має потовщення і містить запасні поживні речовини. Однорічні трав'янисті монокарпики поділяють на тривало вегетуючі (волошка синя, Рутка лікарська, пікульнік, грицики і ін.), Ефемери (вероніка весняна, крупка весняна і ін.), Листоподібні (горець берізка), полупаразітние (очанка, погремок і ін.) , паразитні (поливика).

Серед усіх типів життєвих форм нерідко зустрічаються по-душковідние форми. Це здебільшого багаторічні трав'янисті, рідше - деревні рослини, іноді вічнозелені. Для них характерні малий приріст головної осі і сильне розгалуження бічних пагонів, які, розташовуючись радіально або поверхами, створюють компактну форму «подушки» (акантолімон алатавс-кий, дріадоцвет, ломикамені і ін.)

Життєві форми тварин

Класифікація життєвих форм тварин, так само як і рослин, відрізняється значною різноманітністю і залежить від принципів, покладених в їх основу (табл. 8.2).