Нова форма міжвидових відносин у мурах гіпотеза міжвидового соціального контролю (бібліотека)

УДК 595.796: 591.5

Інститут систематики та екології тварин СО РАН, Одеса

КОНКУРЕНЦІЯ І КООПЕРАЦІЯ: МЕТОДОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ

Конкуренція. Конкурентні взаємини в природних співтовариствах тварин досі залишаються малозрозумілими. Дані про те, що конкуренція або відбувалася, або має місце, найчастіше непрямі, особливо в разі експлуатаційної конкуренції. Пошук "доказів" полегшується при дослідженні інтерференційної конкуренції, заснованої на безпосередній взаємодії особин. Особливо цікаві такі ситуації, коли конкурентного виключення видів не відбувається, а компліментарність ніш дозволяє їм співіснувати, регулюючи конфлікти за допомогою різних механізмів, в тому числі поведінкових. Подібні форми взаємодії вимагають взаєморозуміння на індивідуальному рівні: особинам різних видів необхідно розпізнавати сигнали один одного і адекватно на них реагувати. Популяції різних видів виявляються втягнутими в формування "біоценотичного сигнального поля" (Наумов, 1977). У ряді випадків можна очікувати формування специфічних механізмів інтерференції на основі коадаптаціонних процесів. Це було продемонстровано Длусскім (1981) на прикладі пустельних мурах.

Інтуїтивно ясно, що в основі міжвидової кооперації лежить комплементарність поведінкових адаптацій. Розмірковуючи в рамках парадигми Гамільтона, до теперішнього часу прийнятої для трактування внутрішньовидових відносин (Hamilton, 1964), можна вважати, що і в більш загальному випадку, для формування стійких взаємозв'язків необхідні досить вагомі "інвестиції" партнерів. Передбачається, що виграш від взаємодії повинен переважувати для кожного з них розмір витрат на цю взаємодію. Таким виграшем можуть служити їжа, притулок, територія, а також навички, отримані внаслідок наслідувальних реакцій. Важливим завданням взаємодіючих сторін є уникнення негативних наслідків співіснування як свого роду обману. Оскільки мова йде не про відносини родичів і збільшенні за рахунок взаємодопомоги сукупної пристосованості, а про взаємодію різних видів, можна очікувати досить жорсткого поводження кожної зі сторін. Більш того, взагалі важко уявити підтримки балансу позитивних відносин між вільно живуть видами. Єдино можливим шляхом оцінки взаємних інвестицій є проведення точних спостережень і експериментів в умовах, наближених до природних, з урахуванням етологичеських механізмів взаємодії видів.

В цілому, в області дослідження міжвидової конкуренції і кооперації відчувається гострий брак польових експериментальних даних. Будь-які детальні дослідження цього плану можуть привести до перегляду існуючих уявлень.

Специфіка просторово-етологічні СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЙ У МУРАВЙОВ

Для деяких видів мурах описано прояв різних форм територіальної організації в різних популяціях. Так, для Formicauralensis відомі монокаліческіе, полікаліческіе і колоніальні поселення (Rosengren, 1969). У F. exsecta відзначені дві форми поселень, що складаються або з моногінних, або з полігінія сімей (Pisarski, 1973). Подібне явище описано у F. fusca і F. yessensis (Kondoh, 1968; Higashi, 1979). Наші польові експерименти показали, що форма територіальної організації та пов'язані з нею стереотипи групової поведінки мурах залежать від чисельності сім'ї (і, відповідно, від динамічної щільності особин на території) і можуть швидко змінюватися в межах однієї популяції (Рєзнікова, 1979). Таким чином, було експериментально обгрунтовано уявлення про багатовидовий асоціації мурах як про динамічну систему, в якій чисельність сімей та форма територіальної організації кожного виду не строго задані його видовою приналежністю, а визначаються головним чином биотическими факторами і змінюються в залежності від його ієрархічного статусу в співтоваристві ( Рєзнікова, 1980, 1983).

Виникає питання, яким чином мурахи уникають конкурентних зіткнень в умовах співіснування видів з перекриваються екологічними нішами. У цих умовах локальна зміна харчових ресурсів може привести до швидкого зростання чисельності сімей підлеглих видів і до можливого "переділу влади" в співтоваристві.

ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНА РЕГУЛЮВАННЯ ЧИСЕЛЬНОСТІ до Співтовариства МУРАВЙОВ

Так, в асоціації з домінуючим видом Formica uralensis. в сім'ю субдомінанта F. picea протягом 3 днів було додано 300 лялечок. Для того, щоб уникнути прямої харчової конкуренції цього виду з домінантою, ми підгодовували F. picea з годівниць з вузькими входами, недоступними для F.uralensis. Таким чином, подальша реакція домінанта була відповіддю не на виснаження ресурсів, а безпосередньо на збільшення числа особин субдомінанта на території. За поведінкою мурашок спостерігали безперервно протягом періодів їх денної активності. Для оцінки змін в динамічної щільності мурах їх щодня враховували на всій території.

За тією ж схемою проводили експеримент в асоціації з домінуванням лугового мурашки. Тут 3 сім'ї субдомінанта (прудкого степового мурашки) отримували по 2 000 лялечок протягом 7 днів. Сім'ї підгодовували з годівниць, недоступних для F. pratensis. В окремих дослідах підсаджували гнізда субдоминантов (в дерев'яних контейнерах) на територію домінуючого виду. Коли сім'ї приживалися на новому місці, вони отримували по 3500 лялечок свого виду за 20 днів. Протягом експерименту реєстрували динамічну щільність мурашок на облікових майданчиках. Для виявлення реакції мурах на підвищення чисельності підлеглих видів на більш низькому ієрархічному рівні в окремих експериментах збільшували чисельність інфлюентов Myrmica lobicornis і M. scabrinodis, додаючи в їх гнізда по 25 лялечок в день.

Зростання чисельності субдоминантов і його наслідки. Як модельної ситуації можна розглянути експеримент з нечисленною сім'єю F. cunicularia. розташованої поза впливу домінуючого виду, на засоленном степовій ділянці. Зростання її чисельності стимулювали, додаючи конспеціфіческіе лялечки. До початку експерименту параметри інтенсивності виходу - входу мурах з гнізда в гніздо були приблизно однакові в контрольному і в експериментальному гніздах і становили 90-95 особин / ч. У контрольній сім'ї ці параметри в подальшому істотно не змінювалися, тоді як в експериментальній зменшилися вдвічі через 7 днів, що, ймовірно, пов'язано з будівництвом нових підземних секцій. Потім зросла кількість мурах, що виходять з гнізда: до 120 особин / ч на 30-й день експерименту і до 250 - на 47-й день. Розмір кормового ділянки збільшився з 23 до 93 м 2 через 14 днів після початку експерименту, і його форма з витягнутої стала округлої. Динамічна щільність особин на кормовому ділянці практично не змінювалася, так як збільшення площі супроводжувалося зростанням чисельності сім'ї. На 21-й день динамічна щільність мурашок на території зросла вдвічі, і утворився постійний потік фуражирів близько 15 м завдовжки. Інтенсивність руху мурашок в цьому потоці становила близько 230 особин / ч. При цьому форма кормового ділянки знову стала різко асиметричною, так як мурахи зосередилися в межах утворився потоку фуражирів. Площа кормового ділянки знову скоротилася до 60 м 2. Протягом цього періоду мурахи активно займалися розширювали і реорганізовували саме гніздо. До кінця експерименту вони побудували замість підземного секційного гнізда "гніздо-капсулу" (Длусскій, 1974), характерне для сімей з відносно високою чисельністю.

Істотні зміни спостерігалися в територіальному поведінці мурах. Так, c 8-го по 22-й день експерименту тільки 8 з 92 індивідуально помічених фуражирів зберігали вірність своїм локальним ділянкам, а решта постійно міняли їх. Через 30 днів після початку експерименту, коли чисельність сім'ї майже подвоїлася, все 23 фуражира, за якими велися спостереження, використовували постійні локальні ділянки, тобто територія зазнала вторинне розподіл. Ми спостерігали окремі випадки групової транспортування видобутку і трофаллаксис (обміну рідкою їжею) на кормовому ділянці, що ніколи раніше не фіксувалося у мурах цього виду. Таке територіальне і харчова поведінка характерно для видів, що мають територію, що охороняється, тобто реалізують вищий рівень територіальної організації.

Реакція мурах-домінантів на зростання сімей підлеглих видів. При збільшенні чисельності сім'ї субдомінанта F. picea за допомогою куколок- "приймаків", територіальне поведінку домінанірующего виду F. uralensis змінювалося подібним чином в трьох експериментах. У першому експерименті одна з сімей F. picea отримала 300 лялечок. Через 8 днів, коли мурахи вийшли з коконів, ця сім'я розширила своє гніздо, побудувавши дві нові підземні секції протягом двох днів. На 11-й день експерименту на ділянці поблизу цих секцій (близько 4 м 2) динамічна щільність F. picea зросла з 0.3 до 1 екз. / М 2 / хв. У той же час динамічна щільність F. uralensis на цій же ділянці виросла з 4 до 40 екз. / М 2 / хв. Протягом двох наступних днів F. uralensis умертвили і транспортували в своє гніздо близько 250 особин F.picea. Потім вони окупували нові секції гнізда виду-субдомінанта, побудовані після збільшення чисельності сім'ї, і до кінця літа постійна група особин контролювала прилегла ділянка території. Надалі F. uralensis більш не виявляли агресії по відношенню до субдомінанта.

На відміну від F.uralensis, F. pratensis не стали займати гніздо і територію субдоминантов, а дозволили їм діяти на своєму кормовому ділянці після істотного зниження динамічної щільності.

В асоціації з домінуванням F. sanguinea ці мурахи терпимо ставилися до сімей субдоминантов, підсадженим на їх територію, до тих пір поки їх динамічна щільність не перевищувала критичного рівня. Так, після зростання чисельності сім'ї F. cunicularia, F. sanguinea окупували штучні гнізда і перенесли до себе лялечки і робітників. В одному з двох випадків F. sanguinea перенесли в штучне гніздо власну самку, і між двома гніздами встановилася постійна обмінна дорога.

На нижчому рівні ієрархії в суспільстві спостерігалися дещо інші, на перший погляд, більш "м'які", форми взаємодії. Так, в одному з експериментів намагалися нарощувати чисельність Myrmicalobicornis за допомогою лялечок-приймаків. Мурахи брали лялечок протягом 4 днів. Потім число особин F. picea. які зазвичай перебували на ділянці, що примикає до гнізда виду-інфлюента, зросла з 3-4 до 15-20 мурах. Вони блокували гніздо M. lobicornis і не дозволяли їм проносити ні лялечок, ні їжу. Мічення показало, що тут діяла постійна за складом група робітників. Якщо члени цієї групи гинули, їх замінювали нові, і так тривало до кінця сезону. Мурахи домінуючого виду - F. uralensis - відвідували цю ділянку, але в конфлікт не втручалися. Через місяць число мурах M. lobicornis. виходять зі свого гнізда, зменшилася втричі, а до кінця літа ця сім'я вимерла. Така ж блокада гнізда інфлюента cо боку субдомінанта, яка веде до загибелі сім'ї підлеглого виду, спостерігалася в асоціації з M. scabrinodis.

Робота підтримана грантом РФФД 02-04-48386.

Прихильно К.М. 1974. Індивідуальність в поведінці мухоловок-зозулястих // Екологічні та еволюційні аспекти поведінки тварин. М. Наука. С. 119-126.

Длусскій Г.М. 1967. Мурахи роду Форміка. М. Наука. 236 с. - 1974. Будова гнізд у пустельних мурах // Зоол. журн. Т. 53, №2. С. 224-236. - 1981. Мурахи пустель. М. Наука. 230 c.

Мантейфель Б.П. 1970. Значення особливостей поведінки тварин в їх екології і еволюції // Біологічні особливості управління поведінкою риб. М. Наука. C. 12-35.

Наумов Н.П. 1977. Біологічні (сигнальні) поля і їх значення в житті ссавців // Успіхи сучасної теріологів. М. Наука. С. 93-111.

Рєзнікова Ж.І. Богатирьова О.А., 1984. Індивідуальна поведінка мурах різних видів на кормовому ділянці // Зоол. журн. Т. 63, №10. C. 1494-1503.

Сейму Ф.А. , 1972. Деякі закономірності просторового розподілу мурах в біогеоценозах // Зоол. журн. Т. 51, №9. С. 1322-1328.

Фабрі К.Е. 1965. Стадність, маніпулювання і наслідування в їх взаємозв'язку у мавп // Біологічні основи наслідувальної діяльності і стадних форм поведінки. М. Наука. С. 81-90.

Шилов И.А. 1977. Еколого-фізіологічні основи популяційних відносин у тварин. М. Наука. 260 с.

Barnard C.J .. 1984. The evolution of food-scrounging strategies within and between species // Producers and scroungers: strategies of exploitation and parasitism / Ed. C.J. Barnard. N.-Y. Chapman Hall. P. 95-126.

Brain M.V. 1965. Social Insect populations. L. Acad. Press. 360 p.

Chappell M.A. , 1978. Behavioural factors in the altitudinal zonation of chipmunks (Eutamias) // Ecology. V. 59. N3. P. 565 - 579.

Cherix D. Bourne J.D .. 1980. A field study on a super-colony of the red wood ants Formica lugubris Zett. in relation to other predatory Arthropods (Spiders, Harvestmen and Ants) // Rev. suisse zool. 4. V. 87. P. 955-973.

Dobrzanska J. 1958. Partition of foraging grounds and modes of conveying information among ants // Acta Biol. V. 18. P. 55 - 67.

Greenslade P.J.M. 1971. Interspecific competition and frequency changes among ants in Solomon Islands coconut plantations // J. Anim. Ecol. V. 8. N2. P. 323 - 352.

Higashi S. 1979. Polygyny, nest building and internest mixture of individuals in Formica (Serviformica) japonica Motschulsky at Ishikari Shore // Kontyu. V. 47. N3. P. 381-389.

Inouye D.W., 1978. Resource partitioning in bumble bees: experimental studies of foraging behaviour // Ecology. V. 59. P. 672-678.

HamiltonW.D., 1964. The genetical theory of social behaviour (1,2) // J. theor. Biol. V. 7. P. 1-16, 17 - 32.

Kaczmarek W. 1953. Badania nad zespolani mrowek lesnych // Ecol. Pol. V. 1. N2. P. 69 - 96.

Kondoh H. 1968. Bioeconomic studies on the colony of an ant species, Formica japonica Motschulsky, 1: Nest structure and seasonal change of the colony members // Japan. J. Ecol. V.18. N3. P. 124 - 133.

Nelson B., 1979 Seabirds, their biology and ecology. N.-Y. A. W. Publishers. 380 p.

Pianka E.R. , 1987. Waiting for the apple to fall, or pooling our brainpower // Bull. Ecol. Soc. America. V. 68. P. 12-13.

Pisarski B. 1973. Les principes d'organisation des colonies polycaliques des fourmis // Proc. V II Congr. IUSSI. L. P. 311 - 316.

Pontin A.J .. 1961. Population stabilization and competition between between the ants Lasius flavus and L. niger // J. Anim. Ecol. V. 30. P. 47 - 54.

Rosengren R. 1969. Notes regarding the growth of a polycalic nest system in Formicauralensis Ruzsky // Notul. Entomol. V. 49. P. 211 - 230.

Savolainen R. Vepsalainen K. 1988. A competition hierarchy among boreal ants. impact on resource partitioning and community structure // Oikos. V. 51. P. 135 - 155.

Stamps J.A .. 1987. Conspecifics as cues to territory quality: a preference of juvenile lizards (Anolis aeneus) for previously used territories // Amer. Nat. V. 129. P. 629 - 642.

A hypothesis about new form of species inter-relations is advanced, basing on long term field experiments. This form of active and precise adjust of population number of subdominant species from the direction of dominants, is named "interspecies social control" and based on a balance between competition and cooperation. In this case, cooperation is a result of reciprocal parasitism. On the one hand, dominant species maintain subdominants 'density at a certain level which allows avoiding conflicts and depletion of resources and, at the same time, using them as "scouts" when searching for food and thus increasing effectiveness of hunting. On the other hand, the subdominant species steal honeydew from aphids 'populations tended by the dominants. These sophisticated inter-relations are based on interspecies communication.