крохмальні зерна

Крохмальні зерна * (Крупина) - бувають різної величини і форми; остання іноді настільки характерна, що по ній можна визначити, з якої рослини здобутий крохмаль. Величина зерен, не тільки у різних рослин, а й у одного і того ж, коливається в широких межах. Напр. у бобів, в хлорофільних зернах листя Крохмальні зерна * крупинки досягають тільки 0,3-1,5 мікрона (мікрон = 0,001 мм.), а в насінні 20-40 мікр. Взагалі асиміляційні і транзиторний крохмаль (див. Крохмаль, ботан.) Дрібнозернистий; часто зернятка його не досягають і 1 мікр. а в хлорофільних зернах нерідко такі малі, що потрібні навіть особливі прийоми, щоб їх там знайти. Навпаки, запасний крохмаль відкладається зазвичай в дуже великих зернах - до 145 і навіть 170 мікр. Найбільшою величини досягають Крохмальні зерна * зерна в підземних умістищах - напр. в бульбах картоплі, кореневищах Canna і т. п. в насінні вони не так великі. Ось порівняльна таблиця величин різних Крохмальні зерна * зерен в мікронах, за даними Чірха (Tschirch):

Транзиторний крохмаль з подсемядольного коліна проростає маїсу

Асиміляція ційний крохмаль з хлорофільних зерен листа бобів.

Запасний крохмаль з насіння рису (білок), здебільшого

Запасний крохмаль з насіння бобів (сім'ядолі), здебільшого

Запасний крохмаль з насіння маїсу (білок), здебільшого

Запасний крохмаль з насіння гороху (семядоді) до

Запасний крохмаль з насіння пшениці (білок), великі зерна здебільшого

Запасний крохмаль з насіння пшениці, дрібні зерна здебільшого

Запасний крохмаль з насіння бульб картоплі

Запасний крохмаль з насіння бульб картоплі, великі зерна здебільшого

Запасний крохмаль з насіння кореневища Canna (Arrowroot).

Запасний крохмаль з насіння кореневища Canna (Arrowroot), великі зерна здебільшого

Запасний крохмаль не тільки крупнозернистий, але і відкладається зазвичай у великій кількості. Нерідко клітини як би набиті запасними Крохмальні зерна * зернами, так що на частку решти клітинного вмісту доводиться дуже небагато (пор. Фіг. 7 і 12). Асиміляційні же крохмаль і дрібнозернистий і міститься в листі в невеликій кількості. Тому зрозуміло, що один тільки запасний крохмаль можливо і вигідно отримувати від рослин з технічною метою. Справді впливає, все продажні сорти - крохмаль запасний. - Не менш величини різноманітна форма Крохмальні зерна * зерен. Маленькі зернятка звичайно округлі, нерідко кулясті; великі частіше мають чечевицеобразную, еліптичну або овальну форму, причому обриси звичайно не бувають цілком правильними. Зустрічаються також подовжені Крохмальні зерна * зерна, палочкообразниє або веретеноподібні. У тропічних молочаев (Euphorbiaceae) в молочному соку крім паличковидних є ще зернятка, вельми своєрідно потовщені на кінцях, так, що вони нагадують собою деякі кістки (фіг. 3). Найбільш, однак, поширена серед великих Крохмальні зерна * зерен в загальному овальна або клиноподібна форма, та форма, яку мають зерна в картопляних бульбах (фіг. 7-8). Додається таблиця малюнків краще опису знайомить з розмаїттям форми Крохмальні зерна * зерен. У клітинах, що містять дуже багато зерен, останні від взаємного тиску приймають багатогранну форму (фіг. 5, 12, 13).

Крохмальні зерна або Крупина: 1. З насіння куколю (Agrostemma Githago) .- 2. З пшеничного зерна.-3. З молочаю (Euphorbia) .- 4. З насіння бобов.-5. З зерна маіса.-6. З кореневища Canna.-7. З бульби картоплі (укладені в клітинах) .- 8. З бульби картоплі (ізольовані, при дуже сильному збільшенні) .- 9. З зерна овса.-10. З насіння Lolium temulentum.-11. З луковіцеобразние бульби зимівника (Colchicum autumnale) .- 12. З зерна ріса.-13. З зерна проса. - Все при сильному збільшенні.

При розгляданні в воді більшість Крохмальні зерна * зерен ясно виявляють шарувату cmpoeніe; при цьому більш бліді шари чергуються з більш блискучими, т. е. сильніше заломлюючими світло. Перші зазвичай називають "м'якими" шарами, другі "щільними". Самий зовнішній шар завжди буває щільним; навпаки - сама внутрішня частина у всіх ясно шаруватих зерен завжди складається з м'якої речовини і в багатьох випадках (анатомічний) центр шарів і називають "ядром" крохмального зерна. Бувають, однак, зерна, у яких абсолютно непомітно ні ядра, ні шаруватості (все дуже маленькі зернятка і деякі сорти досить великих): речовина їх під мікроскопом можна вважати цілком гомогенним. Дивлячись по розташуванню шарів в зерні, розрізняють слоистость концентричну і ексцентричну. У зернах кулястих, сочевицеподібних, еліптичних і деяких овальних - центр шарів, ядро ​​- збігається з математичним центром зерна і шари йдуть паралельно поверхні зерна і паралельно один одному, зберігаючи при тому кругом однакову товщину; це - шаруватість концентрическая. У картопляних ж Крохмальні зерна * зерен і у багатьох їм подібних ядро ​​не збігається з математичним центром, а лежить завжди ближче до одного з кінців зерна, отже, має ексцентричне положення. При такій ексцентричній [За характером шаруватості і самі зерна іноді звуться концентричними і ексцентричними.] Шаруватості шари набагато ширше за одну сторону ядра, ніж на іншу. Ексцентрик чностью ядра буває різною [Її можна виразити дробом, чисельник якого - відстань ядра від найближчого кінця зерна, а знаменник - від самого далекого. У картопляних зерен, напр. вона в середньому 1/5 (пор. фіг. 7-8). Звичайно вона не перевищує 1/7. але в деяких випадках, наприклад у Canna lagunensis, доходить до 1/70 (пор. фіг. 6).]. У зернах з дуже ексцентричним ядром (наприклад, у Canna, Phajus і ін.) Звичайно не всі верстви оточують ядро, а багато утворюються лише з одного, більш віддаленого від ядра, кінця зерна, вдаючи із себе різної форми шкарлупки, вкладені одна в іншу (рис. 6). Причина шаруватості, так само як і інших фізичних особливостей (напр. Чудових оптичних властивостей) Крохмальні зерна * зерен лежить в їх особливому внутрішньому будові, в так званій організації зерна. За теорією Негелі (Naegeli), колишньої загальноприйнятою і нині його обстоюють все ще досить багатьма вченими, причина шаруватості полягає в неоднаковому змісті води різними верствами; саме - м'які, бліді шари багатшими водою, ніж щільні, блискучі. Сухі зерна абсолютно не виявляють шаруватості. Якщо зерна картоплі або Canna, вельми виразно шаруваті (див. Фіг. 6-8) у вологому стані, грунтовно висушити і потім розглядати в концентрованому гліцерині або, ще краще, в гвоздики Олія або канадському бальзамі, то шаруватості непомітно. При надходженні води одночасно з розбуханням зерен виступає ясно і шаруватість, тому приймають, що шаруватість спочиває на неоднаковою разбухаемості в воді різних верств. Вивчення Крохмальні зерна * зерен і клітинних оболонок і лягло в основу теорії Негелі щодо будови наростання організованих тел взагалі (див. Организ ованние тіла, мицеллярная теорія). Шимпером і Арт. Мейер (Schimper; Art. Meyer) вважають Крохмальні зерна * зерна за сферокрісталли (або сферокрісталлоіди), що має особливо вагоме підтвердження в оптичних властивостях зерен (див. Далі). За Бючлі (B ü tschli) Крохмальні зерна * зерна мають пористу або подібне піні будова; це в суті не суперечить погляду щойно названих вчених, так як по Бючлі і сферокрісталлам, наприклад інуліну, властиво пористу будову. Розбирається питання потребує ще в подальшому розслідуванні. Бувають ще "складні" і "полусложние" зерна. Складні зерна складені з окремих зерен, злиплих разом; останні від взаємного тиску часто отримують багатогранну форму (фіг. 9-10). Число зерняток, що входять до складу складного зерна, досить по-різному: всього 2-3, як у картоплі (пор. Фіг. 11), у вівса і багатьох інших злаків (див. Фіг. 9-10), також у куколю (фіг. 1), - набагато більше, а іноді воно досягає колосальної величини, напр. (По Негелі) до 14000 у Chenopodium Quinoa і навіть 30000 у Spinacia glabra; в останніх випадках складові зернятка надзвичайно дрібні. Звичайно досить вже слабкого тиску, щоб роз'єднати зернятка складного зерна, але іноді вони зростаються так щільно, що не можна розрізнити навіть розмежовують їх лінії. Полусложние зерна мають кілька ядер, з яких кожне оточене власними шарами, а все ядра, разом з усіма їхніми шарами, оточені ще комплексом шарів, загальних всьому Крохмальні зерна * зерну (фіг. 8 наліво). Полусложние і складні зерна зустрічаються в картопляних бульбах, поряд зі звичайними простими, але в набагато меншій кількості. Володіючи подвійним світлопереломлювання, Крохмальні зерна * зерна крім того ставляться до світла подібно сферокрісталлам, т. Е. Так, як якщо б вони складалися з голчастих кристалів, променисто розташованих навколо ядра зерна. Тому кожне зерно в темному полі поляризаційного мікроскопа (також і в складних) дає характерний темний хрест, центр якого збігається з ядром зерна. У зерен з концентричною слоистостью хрест правильний, тоді як, при ексцентричній шаруватості, гілки хреста неоднакової довжини і утворюють між собою непрямі кути.

Крохмальні зерна * зерна нерозчинні в холодній воді, а в гарячій сильно розбухають, причому слоистость зникає; при подальшому нагріванні зерна перетворюються в так звані. клейстер. Ще швидше розбухають зерна в слабких розчинах їдких лугів (напр. Їдкого калі або натру); при цьому слоистость спочатку виступає виразніше, ніж була раніше, але потім скоро зовсім зникає. Від дії розчину йоду (зазвичай використовують розчин йоду в йодистим калі - так звані. Йод-йод-кали, умовно позначається JJK.) Крохмальні зерна * зерна синіють. За реакцією з йодом можна судити (до певної міри) також і про кількість крохмалю, напр. в листі (йодна проба Сакса). Для цього спочатку з листя витягують хлорофіл, а потім діють йодом. Якщо в листі немає крохмалю, то вони приймають світлу буро-жовте забарвлення, листя ж багаті крохмалем (напр. Листя багатьох наших дводольних рослин влітку під вечір) стають від йоду чорні, як вугілля. При середньому вмісті крохмалю і забарвлення виходить середня. Щоб виявити в рослинних органах присутність невеликої кількості крохмалю, витягають хлорофіл спиртом, а потім діють концентрованим водним розчином хлорал-гідрату, що містить трохи йоду (Арт. Мейер). Від хлорал-гідрату Крохмальні зерна * зерна сильно розбухають, а білкові тіла. які могли б своєю жовто-бурим забарвленням (від йоду) маскувати блакитне забарвлення крохмалю, руйнуються. За хімічним складом (С 6 Н 10 О 5) n Крохмальні зерна * зерна представляють вуглевод, вельми близький до клітковині (целюлози). Перш, слідуючи Карлу Негелі, брали, що Крохмальні зерна * зерно складається власне з целюлози, що утворює так звані. скелет Крохмальні зерна * зерна, і гранульози, яка одна тільки здатна синіти від йоду. Згодом Вальтер Негелі (син Крохмальні зерна * Негелі) показав, що "скелет" зустрічається лише у хімічно змінених від слабких кислот зерен і складається з амілодекстріна, гранулеза ж речовина, яке зберегло реакції крохмалю [У деяких рослин трапляються Крохмальні зерна * зерна, що забарвлюються від йоду не в синій, а в фіолетовий і навіть червоний колір. Вважають, що такі зерна, крім незміненого крохмалю, містять ще більшу або меншу кількість амілодекстріна і декстрину. У інших, далеко не всіх рослин, в клітинному соку розчинено речовина, синіючі подібно до крохмалю від йоду, але хімічний склад його поки абсолютно невідомий.]. При подальшій дії кислоти вся маса зерна перетворюється в суміш декстрину і цукру. Для судження про будову Крохмальні зерна * зерна особливе значення мають перші фази розчинення зерна під впливом діастази; вони протікають не цілком однаково у різних сортів Крохмальні зерна * зерен, про що див. Діастаз. Крохмальні зерна * зерна утворюються тільки в живих клітинах. Мертві елементи, наприклад в деревині судини або трахеіди, що втратили живе вміст (протоплазму і клітинне ядро), втрачають разом з тим і здатність утворити крохмаль. Крім того, Крохмальні зерна * зерна виникають не прямо в масі протоплазми, а в особливих плазматичних тільцях, так зв. пластидах або лейцита. У зелених хлорофілоносних клітинах Крохмальні зерна * зерна утворюються в хлоропластах: в хлорофільних зернах або в утвореннях, їм по функції відповідних, у водоростей центрами, осередками освіти Крохмальні зерна * зерен в хлоропласті є маленькі білкові тільця - піреноїди, що мають іноді виразно кристалічну форму (пор . Крохмаль ботан.). У безбарвних тканинах, в глибині бульб, цибулин, кореневищ і т. П. Крохмальні зерна * зерна виникають також у спеціальних плазматичних кульках, які спочатку були названі Шимпером "крахмалообразователямі", а потім отримали назву лейкопластов. Маленькі зерна абсолютно укладені всередині лейкопластов; у великих вже ексцентрично-шаруватих зерен лейкопластах є тільки маленьким придатком, що сидить на більш віддаленому від ядра кінці зерна.

Лейкопласти з зернами крохмалю з надземного бульби Phajus grandifolius. A, C, D і Е - збоку; В - зверху. Збільш. 540.

Взагалі, якщо зерно залагается в центрі лейкопластах, то воно з усіх боків харчується рівномірно і виходить концентрично-шаруватим, якщо ж воно залагается поблизу його краю, то харчується з одного боку набагато сильніше, ніж з іншого і виростає ексцентрично-шаруватим (пор. Рис . лейкопластов Phajus grandifolius). Коли зерно цілком виросте, то залишок лейкопластах зовсім зникає і зерно виявляється лежачим в масі протоплазми [Інакше думку, Крохмальні зерна * зерна завжди оточені речовиною хлоро-або лейкопластах.]. Можливо, що в деяких випадках Крохмальні зерна * зерна утворюються і прямо (Бельцунг), в вакуолях протоплазми ( "зародковий крохмаль"). Допустивши виникнення Крохмальні зерна * зерна так чи інакше, потрібно ще усвідомити особливо походження їх характерною шаруватості. Спочатку (років з 30-х, починаючи) вважали, що на ядро ​​зерна поступово відкладається з поверхні крохмальної речовина шарами. В кінці п'ятдесятих років цю meopію нашарування або аппозиції (appositio) змінила теорія впровадження або інтуссусцепціі (intussusceptio), докладно розроблена Крохмальні зерна * Негелі; в Крохмальні зерна * зернах з сприйманого ними з навколишнього середовища крахмалообразовательного речовини утворюються дуже маленькі частинки - "міцели" Крохмальні зерна * речовини, з яких кожна, проте, представляє цілий комплекс хімічних молекул. Шляхом впровадження таких частинок між колишніми і розростаються Крохмальні зерна * зерна. Шаруватість ж відбувається лише згодом через внутрішню диференціацію первісного гомогенного речовини зерна: у міру зростання, останнім поступово диференціюється на щільні і м'які шари. На користь теорії Негелі каже особливо те, що ядро ​​зерна завжди м'яке, а самий зовнішній шар завжди щільний, в той час як маленькі молоді зернятка завжди складаються з щільної речовини. Крім того, часто спостерігається поява при розростанні зерен радіальних тріщин краще узгоджується з теорією впровадження. Проте, останнім часом (з кінця 70-х років) знову почали лунати голоси на користь старої теорії нашарування, так що деякі сторони погляди Негелі безсумнівно повинні бути змінені. Так утворення складних і полусложних зерен відбувається зазвичай через зрощення окремих зерняток (Шимпером), а не через внутрішню диференціацію простих зерен.