Крилаті ящери, енциклопедія давньої життя

• вимирання динозаврів
  як все було.
• жах кембрійських
  морів
• Хто вони. перші
  чотириногі тварини
• крилаті
  ящери
• чудовиська
  древніх Океанів
• рогаті Ящери
  мезозою
• неандертальці -
  зниклий вид.

ЗАГІН КРИЛАТІ ящерів або птерозаври (Pterosauria)

"Крилаті ящери". Це перші хребетні і єдині з рептилій, які освоїли повітряне середовище. Були справжніми літаючими тваринами, здатними до активного польоту.

Ця група має близькі родинні зв'язки з динозаврами і їх предками. Походження неясно, ймовірно розвинулися від дрібних, ящеріцеподобних планують рептилій, які жили на деревах або на скелях, родинних до Lagosuchus і Scleromochlus. Вони раптово з'явилися до кінця тріасу, приблизно 225-230 млн. Років тому. Найбільш ранні знахідки відомі з пізнього тріасу Північної Італії, Німеччини та Гренландії. Це були вже повністю розвинені рамфорінхоіди зі зміненим для польоту скелетом. Це той же вік, як і у найдавніших відомих динозаврів і справжніх ссавців. Уже в юре поширилися по всьому світу. Вимерли в кінці крейди. Вони можуть бути сестринської групою до Dinosauriformes в межах Ornithodira, але можуть бути і більш примітивними архозавріформамі.

Хоча птерозаври зберігають більшість особливостей своїх пролацертіформних предків, примітивно їх тіла були змінені для лазіння по деревах і для польоту. Пізніше інші модифікації створювали окремі види. Птерозаври домінували в небі більшу частину мезозою, але не пережили позднемелового вимирання.

Вони зазвичай мали довгий череп з гострими зубами, довгу шию, коротке компактне тіло, довгі кінцівки і мембранні крила. Щелепи були висунуті, у деяких (юра) були зуби, у інших (пізня крейда) - беззубий дзьоб. Найменші були розміром з горобця, а найбільші досягали розмірів літака. Деякі покриті нагадують хутро волокнами.

Описано понад 130 різновидів, але тільки близько 30 відомі по відносно повним залишкам. Більшість видів мали розмах крил менше одного метра і були розміром з голуба або ворону. У крейді з'явилися більші форми, 3-4 м у розмаху крил, а гіганти пізньої крейди досягали 10 м.

Тріасові птерозаври - найдавніші і найпримітивніші різновиди. Вони часто можуть бути ідентифіковані за своїм зубам, які можуть мати більше одного кінчика. Пізніші птерозаври мали одновершинні довгі овальної форми зуби. Більшість зубів птерозаврів гладкі, овальні в поперечному перерізі, гребені відсутні. Вони мають тенденцію рівномірно сходити на конус до кінчика і можуть бути прямими або злегка вигнутими. Деякі інші копалини різновиди показують схожість з зубами птерозавра, особливо деякі молоді крокодили. Кістки тріасових птерозаврів більш масивні, ніж у більш пізніх різновидів, вони демонструють більш товсті стінки і менші пневматичні отвори.

Юрський період був часом, коли літаючі ящери були значно еволюційному розвитку. Вони зайняли багато ніш і природних середовищ у всьому світі. Птерозаври юрського періоду (рамфорінхоіди) мають тенденцію мати дуже довгі зуби з гладкою овальної частиною і особливою капелюшком емалі на кінчику зуба. Деякі різновиди демонструють невеликі і тонкі гребені по довжині зуба, але більшість все ж має гладкі зуби. Деякі пізніші птерозаври юрського періоду (птеродактілоіди) починають демонструвати скорочення зубів і збільшення довжини кісток кисті крила.

У крейді багато істот досягали великих розмірів, можливо внаслідок більш високого вмісту кисню в атмосфері тоді. Птерозаври не були винятком і найбільші різновиди були відзначені в цей період. Багато з пізніх різновидів були широко поширені в усьому світі і часто були дуже великими. Було також кілька дрібних видів, але набагато менше, ніж в юрському періоді. Це ймовірно наслідок конкуренції малих птерозаврів з птахами, які ставали в крейді все більш численними.

Птерозаври були справжніми льотчиками, з крилами, здатними створювати тягу і підйомну силу. Вони мали великі мембрани крила - літальні перетинки. Основний підтримкою мембранної літальної поверхні були сильно подовжені передні кінцівки. Перші три пальці руки мали звичайну будову і розміри, п'ятий був відсутній, а четвертий досягав надзвичайної довжини і між ним і боками тіла була натягнута тонка перетинка. Внутрішній край перетинки кріпився безпосередньо до тіла. Надмірно розвинувшись, четвертий палець становив понад 60% довжини всієї передньої кінцівки. Решта пальці кисті були скорочені і, можливо, використовувалися для утримання тварини на гілках дерева або на поверхні скель.

Сама перетинка зміцнювалася шаром з безлічі тонких, тісно розташованих паралельних волокон, менше 0.1 мм діаметром, але до 100 мм довжиною, званих актінофібрілламі. Ці волокна надавали крила жорсткість і підтримували його форму, зменшуючи величину напруги, яке має прикладатися кінцівками до мембран, щоб тримати їх туго натягнутими. Це зміцнювало крило і запобігали його від розриву, обмежуючи пошкодження. Актінофібрілли розвинулися з луски.

Пропатагіум була локалізована спереду передньої кінцівки і міг бути піднятий або опущений птероідом (pteroid), унікальною для групи кісткою. Вона була спрямована від зап'ястя птерозавра до його плеча, підтримуючи частину мембрани крила. Виникнення такої нової структури - велика рідкість серед хребетних, еволюція зазвичай використовує старі структури, пристосовуючи їх для нових функцій.

Основна мембрана крила (cheiropatagium) приєднувалася до тилового краю передньої кінцівки, боці тіла і зовнішньому краю задніх кінцівок до щиколотки. Птерозаври також мали ще одну мембрану (cruropatagium або uropatagium), що простягнулася між задніми кінцівками і підтримувану і керовану п'ятим пальцем ноги.

Хейропатагіум забезпечував більшу частину підйомної сили і тяги під час польоту. Пропатагіум і круропатагіум ймовірно використовувалися перш за все як керуючі поверхні для маневрування під час польоту, для контролю швидкості або щоб дозволяти повільний політ в момент зльоту або посадки. Інші структури, такі як маленькі пазуристі пальці на кисті руки, гребені на черепі, стопи, можливо також використовувалися як керуючі поверхні. Рамфорінхоіди і деякі інші мали також хвостову лопать.

Невідомо, прикріплювалася чи мембрана крила до стегна або до ніг, залишаючи ноги вільними і здатними до пересування по землі. Якщо ж мембрана прикріплювалася до ніг, то походження польоту птерозаврів від ковзання по повітрю цілком ймовірно. Крила були посилені великими м'язами, які йшли від грудини і приєднувалися до великих виростам на верхній кістки руки (плечова кістка). Конструкція плечового суглоба дозволяла крила рухатися вгору і вниз, обертатися, а також гойдатися вперед і назад. Птерозаври все ж були менш маневрені в польоті, ніж птиці.

Малі та середнього розміру птерозаври використовували, головним чином, махає політ, іноді вдаючись до ковзання, гігантські форми вдавалися до махають польоту при зльоті та посадці, але парили на теплових і висхідних повітряних потоках більшу частину часу, щоб зберігати енергію. Птерозаври мали відносно великі крила в порівнянні з їх масою тіла і таким чином були здатні літати відносно повільно. Крім того, складний пристрій апарату польоту, залучають передні і задні кінцівки, що включає різні керуючі поверхні передбачає, що вони також були високо маневрені.

В доповнення до крил, птерозаври демонструють також інші адаптації до літаючого способу життя. Їх розумові здібності були відносно великими і подібними птахам - політ вимагає складних систем управління. Але, хоча загальна невральна організація нагадує пташину, птерозаври мали все ж менші розумові здібності щодо маси тіла ніж птиці. Птерозаври мали великий мозок з добре розвиненими зоровими частками, але слаборозвиненими нюховими.

Інші адаптації, спрямовані на зменшення маси тіла, включали надзвичайний скорочення товщини стінок кісток і пневматизація багатьох кісток і хребців. Кістки крил у птерозаврів взагалі є порожніми, як у птахів і навіть більш тонкостінними. За життя кістки були дуже компактними і містили повітряні порожнечі для полегшення структури. Вони являли собою порожнисті трубки з тонким твердим зовнішнім шаром і овальним або злегка трикутним поперечним перерізом. Прямих свідчень наявності повітряного мішка немає, але пневматична природа кісток доводить, що вони існували. Великі кістки крила часто мали тонкі перехресне кріплення структур, особливо в закінченнях кісток.

Мали коротке тіло, зменшені і зрощені стегнові кістки, пропорційно дуже великий череп (до 50% довжини тіла), широку грудину, сформовану із сполучених ключиць. Передній виріст на грудині (cristospine) функціонував як ключиця у птахів. Знахідки грудини мають кіль зі слідами кріплення сильних м'язів.

Хребетний стовп птерозаврів досить характерний. Багато в чому він нагадує птахів з дуже жорсткими плечовим поясом і тазової областю. Є трохи спинних хребців з обмеженим рухом.

Більшість ізольованих викопних знахідок є шийними хребцями. Вони більшою порівняно з іншими хребцями. Атлант і вісь зазвичай зростаються в одну кістку і, вважаючи атлант і вісь за два, є зазвичай 8 шийних хребців у ранніх птерозаврів, зменшуючись до 6 у пізніх і більших птерозаврів. Потиличні хребці мають тонкий зовнішній шар з твердої кістки і центральну частину з губчастої кістки і пневматичних пустот (повітряні порожнини). Немає взагалі ніяких шийних ребер. Розмір цих хребців залежить від різновиду.

Малі птерозаври. Шийні хребці невеликих птерозаврів подібно рамфоринх і птеродактиля типові для багатьох видів. Зі своїм більш твердим черепом, рамфоринх потребував більш міцних потиличних хребцях. Хребці птеродактиля є довшими і плоскими.

Великі птерозаври. Птеранодон - великий птерозавр з повністю зрощеним хребцями атланта-осі, що з'єднуються з черепом. Шийні хребці у цього різновиду покриті дуже тонкою окістям (твердий шар кістки) і шаром губчастої кістки. У кістки є повітряні порожнечі і в центрі бічної поверхні хребця можна помітити пневматична отвір. Майже всі кістки спинного хребта птеранодона були заповнені повітрям.

Орнітозаври - широко мінлива група і їх шийні хребці відрізняються у різних видів. У загальному випадку вони були вельми плоскими і широкими і мали великі пневматичні отвори. Є також безліч птерозаврів з дуже довгими шийними хребцями. Типові приклади - аздаркіди Azhdarcho. Quetzalcoatlus і Arambourginiana. Такі екземпляри дуже рідкісні.

Тулубові хребці. Їх може бути до дванадцяти у деяких різновидів, але зазвичай менше. Перші кілька тулубових хребців зазвичай зростаються, щоб сформувати жорстку конструкцію для зчленування з лопаткою. У деяких видів вони утворюють нотаріум (notarium), кісткове ребро, що проходить через 6 або 8 хребетних відростків. У великих птерозаврів зросталися і грудні хребці, утворюючи структуру, звану notarium.

Спинні хребці. Невелика кількість, близько 6, короткі, але тверді. Ці хребці також є пневматичними і часто показують великі пневматичні отвори (для проходу повітря в кістку) з кожного боку. У більшості різновидів спинні хребці могли приєднувати короткі нижні ребра.

Крижові хребці. Зазвичай зростаються в тверду кісткову масу і міцно приєднуються до кісток тазу. У рамфорінхоідов ця структура досить відкрита, але у більш пізніх різновидів це закрита структура. Зазвичай від 6 до 8 хребців в крижах. Тазові хребці зрослися з тазовими кістками, утворюючи яка поглинає удар структуру (synsacrum), необхідну тварині при приземленні.

Хвостові хребці. Існують у всіх птерозаврів, але у птеродактілоідов їх дуже мало. Хвостові хребці рамфоринх можуть включати більше 35 хребців і кожен має два упрочают кісткових бруска йдуть уздовж.

Деякі дослідники припускають, що по землі вони пересувалися на двох ногах, але більшість свідчень вказує на четерехногій спосіб пересування (майже як у горил). У птерозаврів «зовнішні» Передплесно - центральна і 4-ая зовнішня Передплесно з третьої зовнішньої предплюсну складають незначний елемент. Підошви стопи мали невелику, але товсту луску, оберігає підставу ніг.

Ранні форми мали короткі крила, які для польоту вимагали постійних помахів, пізні форми розвинули довгі крила дозволяли їм парити в повітрі з мінімальними зусиллями. Крила складалися, коли вони чіплялися за дерево. Птерозаври повинні були стояти вертикально, коли вони розгортали свої крила для злету з землі. У пізніх птеродактилів п'ятий палець ноги став надлишковим і перетворився в залишок.

Більшість скам'янілостей знайдено в морських і озерних відкладеннях, припускаючи, що птерозаври були прибережними тваринами. Велика частина птерозаврів були рибоядних хижаками, деякі - комахоїдними. Доказів того, що птерозаври були яйцекладущими, поки немає, так як невідомі достовірні знахідки яєць або гнізд птерозаврів. (За деякими даними перше знайдене яйце належить анурогнатіду, друге китайське яйце належить основним орнітохейріду, все ще сохраняющему деякі особливості цікнорамфід). Існували близько 160 млн. Років - з кінця тріасу до самого кінця крейди, переживши розквіт в кінці юри. Знайдено на всіх континентах, включаючи Антарктиду.

Діагностично птерозаври це уропатагіата з наступними розвиненими особливостями:

• • пропорційно великий череп
• • предчелюстной-піднебінний контакт, який виключає верхню щелепу від кордону внутрішнього носового отвору
• • дорсальний виріст подовженою предчелюстной кістки контактує з лобовими кістками
• • предорбітальное отвір дуже збільшене
• • зуби на предчелюстной кістки і пара в середині верхньої щелепи збільшені
• • піднебінні кістки формують передній край внутрішнього носового отвору
• • присутній отвір між крилоподібними кістками і базісфеноідом (межптерігоідная порожнеча)
• • плечова кістка майже дорівнює по довжині стегна
• • два найближчих до місця прикріплення зап'ястя зростаються у дорослих, щоб формувати syncarpal.
• • три з чотирьох зовнішніх зап'ясть зростаються у дорослих, формуючи зовнішній syncarpal.
• • передостання фаланга пальців руки I-III подовжена
• • четвертий палець руки складається з 4 надзвичайно довгих і міцних фаланг, при відсутності когтевой фаланги. Міжфалангові суглоби дозволяють невеликий рух.

Laopteryx priscum. Лаоптерікс. "Скам'яніле крило поважного віку". Пізня юра (Kimmeridgian-Tithonian), США (Вайомінг). Крупніше синьою чаплі. Частковий череп, спочатку кваліфікований як птах. Знайдена задня частина черепа і єдиний зуб, виявлений поруч, який, можливо, належить іншій тварині. Залишки занадто фрагментарні, щоб визначити сімейство.