клітинна стінка

Клітка бактерій одягнена щільною оболонкою. Цей поверхневий шар, розташований зовні від цітоплазматіч-ської мембрани, називають клітинною стінкою (рис. 2, 14). Стінка виконує захисну і опорну функції, а також надає клітині постійну, характерну для неї форму (наприклад, форму палички або кока) і являє собою зовнішній скелет клітини. Ця щільна оболонка ріднить бактерії з рослинними клітинами, що відрізняє їх від тварин клітин, що мають м'які оболонки. Усередині бактеріальної клітини осмотичний тиск в кілька разів, а іноді і в десятки разів вище, ніж у зовнішньому середовищі. Тому клітка швидко розірвалася б, якби вона не була захищена такої щільної, жорсткою структурою, як клітинна стінка.

Товщина клітинної стінки 0,01-0,04 мкм. Вона становить від 10 до 50% сухої маси бактерій. Кількість матеріалу, з якого побудована клітинна стінка, змінюється протягом росту бактерій і зазвичай збільшується з віком.

Основним структурним компонентом стінок, основою їх жорсткої структури майже у всіх досліджених до теперішнього часу бактерій є муреин (глікопептид, борошно-пептид). Це органічна сполука складної будови, до складу якого входять цукру, що несуть азот, - аміноцукри і 4-5 амінокислот. Причому амінокислоти клітинних стінок мають незвичайну форму (D-стереоізомери), яка в природі рідко зустрічається.

Мал. 3. Схематичне зображення структури Глік-пептиду клітинної стінки. До полісахаридних ланцюжків, що складається з JV-ацетілглюкоз-аміну і IV-ацетилмурамовой кислоти, приєднані ланцюжка з амінокислотних одиниць - пептиди. Пептиди, пов'язані один з одним пеітагліціновимі містками, утворюють поперечні зв'язку полісахаридних ланцюжків.

Складові частини клітинної стінки, її компоненти, утворюють складну міцну структуру (рис. 3, 4 і 5).

Мал. 4. Розташування макромолекул глікопептидами клітинної стінки. Жирними лініями показані скелети полісахаридних ланцюгів, розташовані ближче до поверхні; тоншими - підстилають їх полісахаридні ланцюги. Лінії з поперечними штрихами зображують пептидні ланцюжка, що зв'язують ці полісахаридні ланцюги. Межпептідние містки, що складаються з п'яти залишків гліцину, позначені пунктирними лініями.

За допомогою способу забарвлення, вперше запропонованого в 1884 р Крістіаном грам, бактерії можуть бути розділені на дві групи: грампозитивні та грамнегативні. Грампозитивні організми здатні зв'язувати деякі анілінові барвники, такі, як кристалічний фіолетовий, і після обробки йодом, а потім спиртом (або ацетоном) зберігати комплекс йод-барвник. Ті ж бактерії, у яких під впливом етилового спирту цей комплекс руйнується (клітини знебарвлюються), відносяться до грамнегативних.

Хімічний склад клітинних стінок грампозитивних і грамнегативних бактерій різний.

Мал. 5. Тонке будова клітин грамположптельних коків - Micrococcus aurantiacus. кс - клітинна стінка; п - перегородка; вмс - внутрішньо-цитоплазматичні мембранні структури; н - нуклеоїд. Повів. х65 000.

У грампозитивних бактерій до складу клітинних стінок входять, крім мукопептидів, полісахариди (складні, високомолекулярні цукру), тейхоевие кислоти (складні за складом і структурі сполуки, що складаються з Сахаров, спиртів, амінокислот і фосфорної кислоти). Полісахариди і тейхоевие кислоти пов'язані з каркасом стін - мурей-ном. Яку структуру утворюють ці складові частини клітинної стінки грампозитивних бактерій, ми поки що не знаємо. За допомогою електронних фотографій тонких зрізів (шаруватості) в стінках грампозитивних бактерій не виявлено. Ймовірно, всі ці речовини дуже щільно пов'язані між собою.

Стінки грамнегативнихбактерій більш складні за хімічним складом, в них міститься значна кількість ліпідів (жирів), пов'язаних з білками і цукрами в складні комплекси - ліпопротеїди і ліпополісахариди. Муреіна в клітинних стінках грамнегативнихбактерій в цілому менше, ніж у грампозитивних бактерій. Структура стінки грамнегативних бактерій також більш складна. За допомогою електронного мікроскопа було встановлено, що стінки цих бактерій багатошарові (рис. 6).

Мал. 6. Схематичне зображення клітинної стінки грамнегативних бактерій - Bacterium coli (no Роузу): 1 - ліпопротеїдних шар з виступами і горбками; 2 - ліпо-полісахаридних шар; з - канали; 4 - рихлоупакованние молекули білка; 5 - глікопептідних шар; в - цітоплазматі-чна мембрана.

Внутрішній шар складається з муреина. Над ним знаходиться більш широкий шар з нещільно упакованих молекул білка. Цей шар в свою чергу покритий шаром ліпополісахарі-да. Самий верхній шар складається з ліпопро-теідов.

Мал. 7. Капсула клітин Azotobacter chroococcum. Повів. X 25 000.

Клітинна стінка проникна: через неї поживні речовини вільно проходять в клітку, а продукти обміну виходять в навколишнє середовище. Великі молекули з великою молекулярною вагою не проходять через оболонку.

Мал. 8. Схема будови цитоплазматичної мембрани.

Клітинна стінка багатьох бактерій зверху оточена шаром слизового матеріалу - капсулою (рис. 7). Товщина капсули може у багато разів перевершувати діаметр самої клітини, а іноді вона настільки тонка, що її можна побачити лише через електронний мікроскоп, - мікрокапсула.

Капсула не є обов'язковою частиною клітини, вона утворюється в залежності від умов, в які потрапляють бактерії. Вона служить захисним покривом клітини і бере участь у водному обміні, оберігаючи клітку від висихання.

За хімічним складом капсули найчастіше представляють собою полісахариди. Іноді вони складаються ізглікопротеідов (складні комплекси Сахаров і білків) і поліпептидів (рід Bacillus), в окремих випадках - з клітковини (рід Acetobacter).

Слизові речовини, що виділяються в субстрат деякими бактеріями, обумовлюють, наприклад, слизисто-тягучу консистенцію зіпсованого молока і пива.

У яких предметів або істот є клітинна стінка