Хімізм реакції циклу кальвіна - фотосинтез як основа енергетики біосфери - інформація

Хімізм реакції циклу Кальвіна

Цей спосіб асиміляції С02, властивий всім рослинам, в 1946-1956 рр. був розшифрований американським біохіміком М. Кальвіном і його співробітниками. Перш за все, була поставлена ​​задача виявити первинний продукт фотосинтезу і з'ясувати, яке з'єднання служить акцептором С02.

Виявилося, що після експозиції протягом 1 хв 14С включався в С3 -С7-цукру і фосфосахара, в органічні кислоти (яблучну, щавлевооцтову, ФЕП), в амінокислоти (аланін, аспарагінову кислоту). Якщо ж час експозиції було скорочено до 0,1-2 с, то велика частина мітки виявлялася в фосфоглицериновой кислоті, в її карбоксильної групі:

Отже, 3-фосфогліцеріновая кислота (ФГК) є первинним продуктом фотосинтезу.

Друге питання - природа первинного акцептора С02. Спочатку припустили, що таким акцептором є якесь двухуглеродний з'єднання. Однак введення в інкубаційного середовища вінілфосфата, фосфоглікольальдегіда і інших речовин з С2 не приводило до збільшення вмісту радіоактивності з С02 в ФГК. Тоді схему досвіду видозмінили наступним чином. Водорості експонували на світлі при високій (1% -ний) концентрації С02, потім різко знижували його концентрацію до 0,003%. Розрахунок був на те, що в умовах дефіциту С02 швидко накопичиться саме те з'єднання, яке служить акцептором С02. За допомогою двовимірної хроматографії вдалося встановити, що при відсутності можливості карбоксилирования в клітинах короткочасно зростає концентрація рибулозо-1,5-дифосфата (рибулозо-1,5-бісфосфат). Звідси виникло припущення, що первинна фіксація С02 відбувається наступним чином. С5 + С02-> С6-► 2С3. Для перевірки цієї гіпотези в безклітковий екстракт з листя шпинату або клітин хлорели вносили мічений по 32Р рибулозо-1,5-дифосфат. На світлі в екстракті з'являлася радіоактивна ФГК.

На підставі отриманих даних процес первинної фіксації С02 можна записати в такий спосіб:

Ця реакція каталізується рібулозодіфосфаткарбоксілазой (рибулозобісфосфаткарбоксилаза; інші назви - білок фракції I, карбоксідісмутаза). Максимум активності фермент має при рН 7,8 - 8,0 і потребує присутності іонів Mg2 +.

Подальша робота в лабораторії Кальвіна і в інших лабораторіях привела до розшифровки всіх наступних реакцій С3-шляху фотосинтезу, який отримав назву циклу Кальвіна

(Рис. 7.1). Цей цикл, який дуже нагадує звернений пентозофосфатний шлях дихання, складається з трьох етапів: карбоксилирования, відновлення і регенерації.

1. Карбоксилювання. Молекули рибулозо-5-фосфату фосфорилюються за участю АТР і фосфорібулозокінази, в результаті чого утворюються молекули рибулозо-1,5-дифосфата, до яких в свою чергу приєднується С02 за допомогою рібулозодіфосфаткарбоксілази. Отриманий продукт розщеплюється на дві тріози: 2 молекули 3-фосфо-гліцеринової кислоти (3-ФГК).

2. Фаза відновлення. 3-ФГК відновлюється до 3-фосфогліцерінового альдегіду (3-ФГА) в два етапи. Спочатку відбувається фосфорилювання 3-ФГК за участю АТФ і фосфогліцераткинази до 1,3-дифосфогліцеринової кислоти, а потім відновлення 1,3-ФГК за допомогою НАДФH і дегідрогенази фосфогліцерінового альдегіду.

3. Фаза регенерації первинного акцептора діоксиду вуглецю і синтезу кінцевого продукту фотосинтезу. В результаті описаних вище реакцій при фіксації трьох молекул С02 і утворенні шести молекул відновлених 3-фосфотріоз п'ять з них використовуються потім для регенерації рибулозо-5-фосфату, а один - для синтезу глюкози. 3-ФГА під дією тріозофосфатізомерази изомеризуется в фосфодіоксиацетон. За участю альдолази 3-ФГА і фосфодіоксиацетон конденсуються з утворенням фруктозо-1,6-дифосфата, у якого відщеплюється один фосфат за допомогою фруктозо-1,6-дифосфатази. У подальших реакціях, пов'язаних з регенерацією первинного акцептора С02, послідовно беруть участь транскетолаза і альдолаза. Транскетолаза каталізує перенесення містить два вуглецю гликолевого альдегіду від кетози на адьдозу:

Трофічна структура ґрунтових безхребетних
Комплекс ґрунтових безхребетних включає різні функціонально-ценотичні групи, що розрізняються як за типом харчування, так і за формою діяльності. За типом харчування виділяються групи: - фітофаги - тварини, які харчуються живими рослинним.

Природний відбір, адаптація - результат дії відбору
Природний відбір - природний процес, при якому з усіх живих організмів зберігаються в часі тільки ті, які мають якості, які сприяють успішному відтворенню собі подібних. За уявленнями СТЕ, природний відбирання.

Череп, зубна формула
Череп у білого ведмедя вже, ніж у бурого, з випрямлення верхнім профілем, витягнуть за рахунок подовженої мозкової частини, спрощений і низький в області чола. Для неї характерна також коротша і полегшена нижня щелепа. Зубний ряд укорочений.