Форми природного добору - студопедія

Рушійною відбір - є вихідною формою відбору.

Виявляється у вигляді стійкого і, певною мірою, спрямованої зміни частоти алеля (генотипу, фенотипу) в популяції. Кінцевим результатом рушійною форми відбору є повне заміщення алелі (генотипу, фенотипу) іншим алелем (генотипом, фенотипом). Таким чином, рушійний добір приводить до зміни генетичної та фенотипової структури популяції.

В ході рушійного відбору підвищується середня пристосованість популяції (але не обов'язково всіх її членів!).

Механізм рушійного відбору полягає в накопиченні і посилення відхилень від початкового (нормального) варіанти ознаки. Ці відхилення з'являються в ході дії елементарних еволюційних факторів. Надалі первинний варіант ознаки може стати відхиленням від норми.

Рушійною відбір призводить до появи в популяції транзитивного, або перехідного поліморфізму. Поліморфізм - це одночасне співіснування в популяції двох і більше алелей одного гена, двох і більше генотипів або фенотипів. Виявити цей тип поліморфізму важко, оскільки він існує в популяції протягом небагатьох (декількох десятків) поколінь.

Для того, щоб дізнатися, скільки поколінь потрібно для зміни частоти рецесивного алеля, можна скористатися формулою:

t = 1 / q2 - 1 / q1Напрімер, аллель альбінізму зустрічається в популяції з частотою q1 = 0,007, і бажано знизити цю частоту до q2 = 0,005. тоді

t = 1 / 0,005 1 / 0,007 = 200 - 143 = 57 (поколінь)

2. Стабілізуючий відбір (центростремительной відбір) - сумарний результат дії двох і більше напрямків рушійного відбору на користь одного гено / фенотипу або групи генотипів з подібним фенотипом. Стабілізуючий відбір спрямований на збереження генетичної та фенотипової структури популяції.

Стабілізуючий відбір проявляється у вигляді збереження частот алелей (генотипів, фенотипів) в популяції. Результатом стабілізуючого відбору є збереження такого стану популяції, при якому її середня пристосованість максимальна.

Розрізняють дві форми стабілізуючого відбору: очищающий відбір і добір на різноманітність.

При очищающем відборі зберігається первинний (нормальний) варіант ознаки. Відхилення від нормального варіанту ознаки знижують пристосованість особин і видаляються (елімінуються) з популяції. В цьому випадку частота одного з алелей прагне до 1, а частоти інших алелей даного гена - до нуля.

При відборі на різноманітність відбір часто діє на користь гетерозигот (перевага гетерозигот над гомозиготами називається Наддомінування). Тоді в популяції тривалий час зберігається два і більше алелі одного гена в постійному співвідношенні. Стабілізуючий відбір на різноманітність призводить до появи і збереження в популяції збалансованого (сталого) поліморфізму. Цей тип поліморфізму зберігається в популяціях невизначено довгий час.

Потужний стабілізуючий відбір сприяє збереженню таксонів. Відомі численні персистентні форми - "живі копалини" (плеченогие, мечохвости, гаттерия, латимерія, гінкго). У мечехвостов внутрипопуляционной поліморфізм не менше, аніж у молодих видів членистоногих, однак будь-яке відхилення від середнього значення ознаки (від адаптивної норми) призводить до зниження пристосованості.

Теорію стабілізуючого відбору розробив Іван Іванович Шмальгаузен.

До стабілізуючому відбору часто відносять і каналізуються відбір - відбір на стійкість розвитку, на автономізацію онтогенезу (це питання докладніше буде розглянуто на відповідній лекції).

3. Дизруптивний відбір (відцентровий відбір) - сумарний результат дії двох і більше напрямків рушійного відбору на користь двох і більше равнопріспособленних гено / фенотипів або груп генотипів з подібними фенотипами.

Дизруптивний відбір призводить до появи в популяції незбалансованого (нестійкого) поліморфізму. Для тривалого збереження в популяції цього типу поліморфізму необхідне виконання ряду умов:

а) всі форми повинні бути дійсно равнопріспособлени: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

б) обидві форми повинні не схрещуватися між собою: k (aa × AA) → 0;

в) існування повинна бути неоднорідною в просторі і / або в часі.

Виконання навіть одного з умов зустрічається досить рідко, тому незбалансований поліморфізм в межах популяції - рідкісне явище. Найбільш часто зустрічається сезонний поліморфізм у комах (метелики, сонечка), екологічно обумовлений поліморфізм у великих популяціях рослин, поліморфізм при нульовій пристосованості гетерозигот (тропічні метелики).

Теорію дизруптивного відбору розробив Дж. Сімпсон.

4. Вищі форми природного відбору

1. Статевий відбір - форма природного відбору, заснований-ва на суперництві особин однієї статі за парування з особинами протилежної статі. При цьому пристосованість генотипу (фенотипу) оцінюється не по його виживання, а по його участі в розмноженні.

Зазвичай напрямок статевого відбору не залежить від виживання. Але абсолютно випадково (!) Фенотип і генотип з найбільшою пристосованістю можуть користуватися найбільшим успіхом при розмноженні, і навпаки, гено / фенотип з найменшою виживання можуть залишати більше потомства (напр. Носії сверхстімула). У першому випадку при наявності дизруптивного відбору можливий розпад вихідної популяції на дві і більше субпопуляції. У другому випадку загальна пристосованість популяції може знизитися настільки, що це призведе до її загибелі.

В результаті статевого відбору або за його участі у багатьох видів тварин в процес-се еволюції виникли і розвинулися вто-ковий статеві ознаки. При наявності відмінностей між чоловічими та жіночими особинами роздільно-порожнистих видів виникає статевий диморфізм. Статевий диморфізм служить для впізнання статевої приналежності особин в межах виду, а при спільному співіснування безлічі близьких видів сприяє пізнанню особин свого виду, що підвищує ступінь міжвидової ізоляції.

Кон-цепция статевого відбору, пояснює походження багатьох ознак, які, на перший погляд, є марними або навіть шкідливими і для особи, і для виду. До таких ознак належать: сильна розгалуженість рогів у оленів, послабляє їх значення як органів захисту або нападу, довгий важки-лий хвіст у самців деяких птахів під час шлюбного періоду.

Статевий відбір є прогресивною формою відбору, оскільки «боротьба» між самцями не ставить питання про виживу-емости, про боротьбу за умови, необхід-мі для життя (їжа, життєвий простір і т. Д.). Отже, статевої відбір не вимагає загибелі «переможених»: «переможені», як правило, виживають і можуть бути навіть більш довговічними, ніж переможці, а в наступний сезон парування можуть виявитися «переможцями».

Статевий відбір зіграв значну роль в еволюції людини. Основи кон-цепції статевого відбору розроблені Ч. Дарвіном (Походження людини і статевий відбір, 1871).

2. Частотно-залежний відбір - форма відбору, обумовлена ​​залежністю пристосованості гено / фенотипу від його частоти в популяції. Наприклад, генотип аааа володіє пристосованістю (здатності до виживання) W = 0,7 в «екологічному вакуумі», але при збільшенні кількості особин з генотипом аааа між ними виникає внутрішньовидова конкуренція, і величина W знижується.

3. Відбір родичів (kin-selection) - відбір в колоніях, родинах і надмалих популяціях. Призводить до накопичення альтруїстичних ознак (альтруїзм - самопожертва).

Якщо в родині з'являється "аллель альтруїзму" (насправді, альтруїзм обумовлений складними генетичними комплексами), то він буде в наявності у половини родичів. Носій цього алеля, дбаючи про онуків або племінників, сприяє їх виживанню і накопичення "алелі альтруїзму" у наступних поколіннях.

У вищій формі альтруїзм проявляється у громадських перетинчастокрилих (бджоли, мурашки), оскільки у цих комах сестри ближчі родичі, ніж мати і дочки. Цей ефект обумовлений гаплоидное самців - все сестри несуть половину абсолютно однакових алелей.

Відбір родичів зіграв значну роль в еволюції людини, поряд з статевим відбором.

4. К-відбір і r-добір.

К-відбір - відбір на ефективність - характеризується наступними результатами: зменшення числа нащадків, повільний розвиток, пізніше розмноження, тривалий репродуктивний період.

К-відбір протікає в насичених спільнотах. Цьому типу відбору сприяє висока виживаність-пристосованість, "надлишок" особин, гостра конкуренція.

r-добір - відбір на плодючість - характеризується наступними результатами: збільшення числа нащадків, швидкий розвиток, раннє розмноження, одноразове розмноження.

r-добір протікає в екологічному вакуумі. Цьому типу відбору сприяє низька виживаність, "недолік" особин по відношенню до ємності ніші, пасивне змагання.

5. дестабілізуючий відбір. Це відбір на руйнування історично сформованих адаптивних комплексів. Теорію дестабілізуючого відбору розробив акад. Д.К. Бєляєв, який вивчав генетичні аспекти доместикації лисиць. Не виключено, що дестабілізуючий відбір діє і в природі при зміні адаптивних зон.

Потрібно відзначити, що в природних популяціях перераховані форми відбору практично не зустрічаються в чистому вигляді. Зазвичай спостерігається складна взаємодія форм відбору.

Критики дарвінізму приписували відбору роль "сита" або "могильника", що усуває або сортують наявні в популяціях зміни. Такий результат дії відбору в природі дійсно існує, але відбір не тільки усуває менш пристосованих до середовища особин, але і визначає напрямок еволюції, послідовно накопичуючи численні спадкові зміни. Мутаційний процес, хвилі чисельності та інші еволюційні фактори поставляють матеріал для еволюції. Один і той же матеріал (спадкові зміни) в залежності від напрямку відбору може привести до різних результатів. Діючи необмежений час (мільйони і мільярди років), природний відбір разом з іншими еволюційними факторами, дрейфом генів і ізоляцією створив все велике розмаїття видів в живій природі, пристосованих до життя в різних куточках нашої планети. Проблема творчої ролі природного відбору.

Заперечуючи природний відбір як рушійну силу еволюції, противники СТЕ наполягають на неможливості одночасного випадкового об'єднання в одному органі безлічі дрібних ознак. Тоді частина ознак повинна з'являтися на основі макромутацій (наприклад, в еволюційних перетвореннях артеріальної системи хребетних), а частина - на основі деяких міфічних «твердих законів». Природний відбір розглядається як фактор, що гальмує еволюцію.

Для розуміння творчого ролі природного відбору необхідно розглядати організм не як суму ознак, не як послідовність стадій онтогенезу, а як єдине ціле. Точно також орган необхідно розглядати не як набір його компонентів, а як єдине ціле, причому, орган не можна відокремлювати від його функції.