Електричні і фізіологічні прояви порушення
Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
У стані спокою мембрана збудливою клітини поляризована, тобто є постійна різниця потенціалів між внутрішньою та зовнішньою поверхнею клітинної мембрани, причому зовнішня сторона заряджена позитивно по відношенню до внутрішньої. Цю різницю потенціалів називають потенціалом спокою. Виникнення потенціалу спокою - результат роботи мембранних транспортних систем.
Іонні основи виникнення потенціалу спокою. Фізіологічною основою потенціалу спокою є нерівномірний розподіл різних іонів (перш за все До +) між поза- і внутрішньоклітинним простором, що створюється безперервною роботою Na + / К + - АТФ-ази. Закачуючи в клітку іони К +. і видаляючи з клітки іони Na +. (В співвідношенні 3К + / 2Na +). вона створює потужний хімічний градієнт цих іонів (10-15 разів) між поза- і внутрішньоклітинним просторами. Сам по собі, цей градієнт не приводить до виникнення суттєвого заряду на мембрані, тому що заряд переносяться іонів однаковий, а Електрогене самої АТФ-ази невелика. Однак, виникає градієнт концентрації калію настільки великий, що дифузія цього іона з клітки стає досить значимою. Крім того, велика частина його «стравливается» через нездатні до інактивації К + - канали (канали витоку).
Мембранний потенціал, що виникає в результаті витоку К +, називають "рівноважним калієвих потенціалом" (ЄК). Його можна розрахувати за формулою Нернста:
де R - універсальна газова постійна,
Т - температура (за Кельвіном),
F - число Фарадея,
[До +] нар - концентрація іонів К + зовні клітини,
[До +] вн - концентрація іонів К + всередині клітини.
Винос додаткового, позитивного заряду назовні призводить до того, що, зовнішня сторона плазматичноїмембрани заряджається позитивно щодо своєї внутрішньої сторони, тобто виникає потенціал - потенціал спокою. Величина його близька до рівноважного калієвому, але не дорівнює йому. Ця різниця пояснюється тим, що свій внесок у формування ПП вносять:
по-перше - надходження в клітину Na + і Cl - через неселективні іонні канали; при цьому надходження в клітину Cl - додатково гіперполяризуючий мембрану, а надходження Na + - додатково деполяризує її; внесок цих іонів в формування ПП невеликий, тому що проникність неселективних каналів для Cl- і Na + в 2,5 і 25 рази нижче, ніж для К +;
по-друге - прямий електрогенний ефект Na + / К + іонного насоса, що виникає в тому випадку, якщо іонний насос працює асиметрично (кількість їх переносите в клітку іонів K + не дорівнює кількості винесених з клітки іонів Na +).
Поле, створюване надлишком позитивних іонів зовні клітини формує електричний градієнт. який перешкоджає необмеженому виходу іонів К + з клітини. Таким чином виникає динамічна рівновага сприяє безперервному підтримці певної величини потенціалу спокою.
Будь-яка жива клітина підтримує на мембрані певної величини потенціал. Його величина коливається в значних межах, у збудливих клітин його величина становить зазвичай 60 - 90 мВ, у інших тканин не перевищує 10 мВ. Різні зовнішні впливи, здатні змінювати іонну проникність мембрани, викликають зміни величини ПП. Форма і наслідки цих змін залежать, при інших рівних умовах, від характеристик подразника.
Універсальним подразником для мембран збудливих клітин є електричний струм, а всі форми зміни величини ПП спостерігаються при внутрішньоклітинному способі роздратування (за допомогою електродів, один з яких введено всередину клітини, а інший розташований на її поверхні (див. Рис.1)).
Ці форми представлені на рис 4.
При дії слабких імпульсів постійного електричного струму на мембрані клітини під прикладеними електродами розвивається електротонічних потенціал (ЕП) - зрушення мембранного потенціалу в бік відповідну полярності електрода. ЕП це пасивна реакція клітини на електричний подразник. Ніякої фізіологічною реакцією клітини не проявляється, стан іонних каналів і транспорт іонів при цьому не змінюється, тому що сили подразника не вистачає для відкриття воротного механізму каналу, Тому ЕП не є порушенням.
Мал. 4. Зміна мембранного потенціалу при дії електричного струму різної сили
ЕП - електротонічних потенціал,
ЛО - локальна відповідь,
ПД - потенціал дії.
При досягненні сили подразника певної (порогової) величини відбувається швидке, активну зміну потенціалу спокою - потенціал дії (ПД). - швидке коливання (спайк) мембранного потенціалу, що виникає при порушенні нервових, м'язових, деяких залізистих і рослинних клітин; електричний сигнал, що забезпечує швидку передачу інформації в організмі. Потенціал дії лежить в основі процесу збудження. Він характеризується тим, що значення потенціалу спокою клітини дуже швидко зменшується до 0 (деполяризація), і навіть набуває позитивне значення (+ 20 ... + 30 мВ), тобто внутрішня сторона мембрани заряджається позитивно щодо зовнішньої. Потім значення МП швидко повертається до початкового рівня. Сильна деполяризация клітинної мембрани під час ПД призводить до розвитку фізіологічних проявів порушення (скорочення, секреція та ін.). Потенціал дії називають поширюється порушенням, оскільки, виникнувши в одній ділянці мембрани, він швидко поширюється в усі сторони.
Механізм розвитку ПД практично однаковий для всіх збудливих клітин.
Іонні основи виникнення потенціалу дії. В основі потенціалу дії лежить збільшення проникності плазматичної мембрани, перш за все для іонів Na +. що приводить до порушення (зміни) розподілу цього іона між поза- і внутрішньоклітинним простором. Ця зміна проникності викликається дією подразника, який або зменшує заряд мембрани (деполяризує її), що призводить до відкриття воротного механізму електрокерованих Na + - каналів у місця дії подразника, або діє на ворітної механізм хемо-керованих Na + - каналів через відповідний рецептор.
Завдяки наявності хімічного градієнта, через відкриті канали іони Na + вільно надходять в клітину і продовжують деполярізовать її мембрану у місця дії подразника. Коли величина деполяризації досягне критичної величини (порогу). достатньою для відкриття воротного механізму сусідніх каналів, процес стає незворотним і поширюється.
Цей стан автоматичного прогресуючого порушення мембранного заряду і є суть порушення. Порушення пропорційно величині деполяризації, тобто кількістю вхідних в клітку іонів, а величина деполяризації характеризується амплітудою ПД і залежить від сили подразника.
Сильна і тривала деполяризація мембрани веде до інактивації натрієвих каналів і припинення входу Na +. Недолік позитивно заряджених іонів (Na +) зовні мембрани порушує електрохімічне рівновагу - потенціал спокою, що призводить до підвищення калієвої проникності. Вихід іонів калію назовні через неінактівіруемие К + канали і потенціалчувствітельние, керовані К-канали триває до відновлення електрохімічного градієнта тобто потенціалу спокою. Це фаза процесу збудження називається фазою реполяризації.
Закінчення процесу збудження і перехід клітини в стан фізіологічного спокою супроводжується активацією натрій - калієвого насоса перекачує іони Nа + з клітини, а іони К + - всередину її. У клітці відновлюється здатність до наступного акту збудження.
Таким чином, сутність процесу збудження полягає в наступному. Всі клітини організму мають електричний заряд, який забезпечувався б неоднаковою концентрацією аніонів та катіонів всередині і поза клітиною. Різна концентрація аніонів і катіонів всередині і поза клітиною є наслідком роботи іонних насосів і неоднаковою проникності клітинної мембрани для різних іонів. При дії подразника на клітину збудливою тканини змінюється проникність її мембрани (спочатку підвищується для Na + і швидко повертається до норми, потім також, але більш повільно змінюється для К +), внаслідок чого іони швидко переміщаються в клітку і з клітки згідно електрохімічного градієнту. Ця реакція збудливою клітини на роздратування, що виражається в швидкому переміщенні іонів в клітину і з клітини згідно електрохімічного градієнту, і є збудження, основою якого є потенціал спокою.
До збудливим тканинам відносяться тільки ті, клітини яких генерують потенціал дії (ПД). Це м'язові і нервові клітини. Нерідко до збудливим тканинам необгрунтовано відносять і «железистую тканину», хоча залозистої тканини немає, а є різні залози і залозистий епітелій як вид тканин. В процесі активної діяльності залози в ній дійсно реєструються біоелектричні явища, оскільки заліза як орган складається з різних клітин: сполучної тканини, епітеліальної, м'язової. ПД проводиться по мембранами нервових і м'язових клітин, з його допомогою передається інформація і забезпечується управління діяльністю клітин організму.
Невозбудімості тканинами є епітеліальна і сполучна (власне сполучна, ретикулярна, жирова, хрящова, кісткова і гемотопоетіческіе тканини в сукупності з кров'ю), клітини цих тканин хоча і здатні змінювати свій мембранний потенціал, але не генерують ПД при дії на них подразника.
Основними фізіологічними властивостями збудливих тканин є: збудливість, провідність, рефрактерність, лабільність. Специфічним властивістю м'язової тканини є скоротність.
Збудливість - це властивість деяких тканин генерувати потенціал дії (ПД) у відповідь на роздратування. Розвиток ПД можливо тільки при дії подразників, які викликають деполяризацію клітинної мембрани. Подразники викликають гіперполяризацію мембран будуть приводити до процесу зворотного порушення - гальмування.
Збудливість може бути охарактеризована кривої потенціалу дії, в якій виділяють кілька фаз (рис.1 А). Відзначимо, що єдиної термінології в класифікації цих фаз немає, тому будемо використовувати найбільш часто вживані назви.
Мал. 1. Зміна мембранного потенціалу (А) і збудливості клітини (Б) в різні фази потенціалу дії.
МВ - фаза місцевого збудження;
Д - фаза деполяризації;
РБ - фаза швидкої реполяризації;