екстрапірамідні шляхи

Екстрапірамідна система представлена ​​багатоланкові спадними шляхами, за допомогою яких здійснюється регуляція мимовільних рухів, автоматичних рухових актів, м'язового тонусу, а також рухів, що виражають емоції (усмішка, сміх, плач і т. П.).

Нейрони внутрішнього пірамідного шару кори лобової частки (поле 6) (I нейрон) посилають корково-стріальние волокна в нову частину смугастого тіла, представлену хвостатим ядром і шкаралупою. Тут локалізується II нейрон екстрапірамідних шляхів, відростки якого йдуть в давню частину смугастого тіла - блідий кулю (стріато-паллидарная волокна). Нервові клітини блідої кулі представляють собою III нейрон, їх аксони йдуть в складі чечевицеобразного петлі (ansa lenticularis) до різних ядер мозкового стовбура - субталамічного ядру, чорному речовині, ядрам верхніх горбків, червоного ядра, латерального преддверно ядру, Оливній ядру, ретикулярним ядер. У названих ядрах закладений IV нейрон, який дає початок низхідним шляхам, що передає сигнали рухових ядер черепних нервів і спинного мозку: покришечно-спинномозговому (tractus tectospinalis), красноядерно-спинномозговому (tractus rubrospinalis), переддверно-спинномозговому (tractus vestibulospinalis), оливо-спинномозговому (tractus olivospinalis), ретикулярно-спинномозговому (fasciculi reticulospinales). Рухові клітини ядер черепних нервів і передніх рогів спинного мозку утворюють V нейрон екстрапірамідних шляхів, який посилає імпульси скелетних м'язів.

Червоне ядро ​​є основним руховим координаційним центром екстрапірамідної системи. Воно має численні зв'язки з корою півкуль великого мозку, зі стриопаллидарной системою, з таламус, з підталамічної областю і з мозочком. З структур проміжного мозку з червоним ядром пов'язані нейрони медіальних ядер таламуса (підкоркових чутливий центр екстрапірамідної системи), нейрони блідої кулі (паллидарная система) і нейрони задніх ядер гіпоталамуса. Аксони клітин ядер проміжного мозку збираються в таламо-красноядерний пучок, fasciculus thalamorubralis. який закінчується на клітинах червоного ядра і чорної речовини. Нейрони чорного речовини також мають зв'язку з червоним ядром. Нервові імпульси, що надходять до нейронів червоного ядра з мозочка, здійснюють так звану «поправочний» діяльність. Вони забезпечують виконання тонких цілеспрямованих рухів і запобігають інерційні прояви при рухах.

Красноядерно-спинномозкової шлях (tractus rubrospinalis) (пучок Монакова), забезпечує виконання складних звичних рухів (ходьба, біг), сприяє тривалому підтриманню пози тіла, а також тонусу скелетної мускулатури. Він починається від великих мультиполярних нейронів червоного ядра. Аксони названих нейронів відразу ж в покришці середнього мозку переходять на протилежну сторону і утворюють вентральний перехрест покришки (decussatio tegmenti ventralis) (перехрещення Фореля). Далі красноядерно-спинномозкової шлях спускається в бічній канатик спинного мозку, де він розташовується кпереди від бокового корково-спинномозкового шляху. Аксони посегментно закінчуються на мотонейронах рухових ядер передніх рогів спинного мозку свого боку. Аксони мотонейронів залишають спинний мозок у складі передніх корінців спинномозкових нервів, а потім в складі самих нервів і їх гілок направляються до скелетних м'язів.

Покришечно-спинномозкової шлях (tractus tectospinalis) здійснює безусловнорефлекторного рухові реакції у відповідь на раптові сильні зорові, слухові, тактильні та нюхові подразнення. Шлях починається на нейронах верхніх горбках середнього мозку, куди надходить інформація з підкіркових центрів зору і слуху (ядра верхнього і нижнього горбків), з підкіркового центру нюху, по коллатералям екстероцептивні трактів. Аксонинейронів направляються догори, обходять центральна сіра речовина середнього мозку і переходять на протилежну сторону. Перехрест волокон покришечно-спинномозкового тракту з однойменною трактом протилежного боку носить назву дорсального перехрещення покришки (decussatio tegmenti dorsalis). або фонтановідного перехрещення (Мейнерта) - за характером ходу нервових волокон. Далі тракт проходить в дорсальній частині моста поруч з медіальний поздовжнім пучком. У стовбурі головного мозку частина волокон закінчується на мотонейронах рухових ядер черепних нервів (fasciculus tectonuclearis). Вони забезпечують захисні реакції за участю м'язів голови і шиї. В області довгастого мозку покришечно-спинномозкової шлях наближається до дорсальної поверхні пірамід і направляється в передній канатик спинного мозку. У спинному мозку він займає саму медіальну частину переднього канатика, обмежуючи передню серединну щілину. Покришечно-спинномозкової шлях простежується протягом усього спинного мозку. Поступово стоншена, він посегментно віддає відгалуження до малих альфа-мотонейронів рухових ядер передніх рогів спинного мозку свого боку. Аксони мотонейронів проводять нервові імпульси до мускулатури тулуба і кінцівок. При ураженні покришечно-спинномозкового тракту зникають стартові рефлекси, рефлекси на раптові звукові, слухові, нюхові і тактильні подразнення.

Ретикулярно-спинномозкової шлях (tractus reticulospinalis) призначений для виконання складних рефлекторних актів (дихальні, хапальні рухи і т.д.), що вимагають одночасної участі багатьох груп скелетних м'язів. Ретикулярно-спинномозкової шлях проводить нервові імпульси, які надають активирующее або, навпаки, гальмівне вплив на мотонейрони рухових ядер передніх рогів спинного мозку. Крім того, цей шлях передає на гамма-мотонейрони імпульси, що забезпечують тонус скелетної мускулатури. Аксонинейронів, розташованих в ретикулярної формації стовбура головного мозку, йдуть в низхідному напрямку. У спинному мозку вони утворюють пучок, який розташовується в передньому канатику. Пучок добре виражений тільки в шийному і верхнегрудном відділах спинного мозку. Посегментно він стоншується, віддаючи волокна до гамма-мотонейронів рухових ядер передніх рогів спинного мозку. Аксони цих нейронів направляються до скелетних м'язів.

Переддверно-спинномозкової шлях (tractus vestibulospinalis) забезпечує безусловнорефлекторного рухові акти при порушеннях рівноваги тіла. Переддверно-спинномозкової шлях утворений аксонами клітин латерального і нижнього вестибулярних ядер (ядер Дейтерса і Роллера). У довгастому мозку він розташовується в спинному відділі. У спинному мозку проходить на кордоні бічного і переднього канатиков, тому пронизаний горизонтально орієнтованими волокнами передніх корінців спинномозкових нервів. Волокна преддверно-спинномозкового шляху посегментно закінчуються на альфа-мотонейронах рухових ядер передніх рогів спинного мозку. Аксони мотонейронів в складі передніх корінців спинномозкових нервів залишають спинний мозок і направляються до скелетної мускулатури.

Оливо-спинномозковий шлях (tractus olivospinalis) забезпечує безусловнорефлекторного підтримку тонусу м'язів шиї і рухові акти, спрямовані на збереження рівноваги тіла. Оливо-спинномозковий шлях починається від нейронів нижнього Оливній ядра довгастого мозку. Будучи філогенетично новим утворенням, нижні оливні ядро ​​має безпосередні зв'язки з корою півкуль лобної ділянки (корково-Оливній шлях. Tractus corticoolivaris) і з корою півкуль мозочка (оливо-мозжечковий шлях. Tractus olivocerebellaris). Оливо-спинномозковий шлях проходить в переднемедіальних відділі бокового канатика і простежується тільки на рівні шести верхніх шийних сегментів спинного мозку. Волокна оливо-спинномозкового тракту посегментно закінчуються на альфа-мотонейронах рухових ядер передніх рогів спинного мозку. Аксони мотонейронів в складі корінців спинномозкових нервів залишають спинний мозок і направляються до м'язів шиї.

Медіальний подовжній пучок (fasciculus longitudinalis medialis) являє собою сукупність низхідних і висхідних волокон, які здійснюють поєднані руху очних яблук і голови. Пучок формується аксонами нейронів проміжного ядра (nucleus interstitialis) (ядро Кахаля), і ядра задньої спайки (nucleus commissurae posterioris) (ядро Даркшевича). Медіальний подовжній пучок проходить під центральною сірою речовиною поблизу серединної лінії, потім він триває в дорсальній частині моста і в вентральному напрямку відхиляється в довгастому мозку. У спинному мозку він розташовується в передньому канатику, в кутку між медіальної поверхнею переднього роги і передньої білої спайкою. Простежується медіальний подовжній пучок тільки на рівні верхніх шести шийних сегментів. У межах середнього мозку до складу медіального подовжнього пучка надходять волокна від заднього поздовжнього пучка (Шютц), що об'єднує вегетативні центри. Даний зв'язок між медіальний і заднім поздовжніми пучками пояснює виникають вегетативні реакції при вестибулярних навантаженнях. Від медіального поздовжнього пучка направляються волокна до рухового ядра окорухового нерва. Далі в межах середнього мозку зі складу медіального подовжнього пучка направляються волокна до нейронів рухового ядра блокового нерва протилежної сторони. Це ядро ​​відповідає за іннервацію верхньої косою м'язи очного яблука. У мосту до складу медіального подовжнього пучка вступають і аксони ядра Дейтерса (VIII пара - переддверно-улітковий нерв), які йдуть у висхідному напрямку до нейронам проміжного ядра. Від медіального поздовжнього пучка відходять волокна до нейронів рухового ядра відвідного нерва (VI пара), що відповідає за іннервацію латеральної прямого м'яза очного яблука. І, нарешті, в межах довгастого і спинного мозку від медіального поздовжнього пучка волокна направляються до нейронам рухового ядра додаткового нерва (XI пара) і рухових ядер передніх рогів шести верхніх шийних сегментів, що відповідають за роботу м'язів шиї.

Крім загальної координації роботи м'язів очного яблука і голови медіальний подовжній пучок виконує важливу інтеграційну роль в діяльності м'язів очі. Здійснюючи зв'язок з клітинами ядра окорухового і відвідного нервів, він забезпечує узгоджену функцію зовнішньої і внутрішньої прямих м'язів ока, яка виявляється в одночасному повороті очей в сторону. При цьому відбувається одночасне скорочення зовнішньої прямого м'яза одного ока і внутрішньої прямого м'яза іншого очі. При ураженні проміжного ядра або медіального поздовжнього пучка відбувається порушення координованої роботи м'язів очного яблука. Нерідко зазначені порушення доповнюються вестибулярними розладами (запаморочення) і вегетативними розладами (нудота, блювота і т.д.).

Задній подовжній пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis) являє собою сукупність низхідних і висхідних волокон, які здійснюють зв'язок між вегетативними центрами стовбура головного мозку і спинного мозку. Задній подовжній пучок (пучок Шютц) бере початок від клітин задніх ядер гіпоталамуса. Аксони цих клітин об'єднуються в пучок лише на кордоні проміжного і середнього мозку. Далі він проходить в безпосередній близькості від водопроводу середнього мозку. Уже в середньому мозку частина волокон заднього поздовжнього пучка направляється до додаткового ядру окорухового нерва. В області моста від нього відходять волокна до слізного і верхньому слюноотделительную ядер лицьового нерва. У довгастому мозку відгалужуються волокна до нижнього слюноотделительную ядру язикоглоткового нерва і дорсальному ядру блукаючого нерва. У спинному мозку задній подовжній пучок розташовується у вигляді вузької стрічки в бічному канатику, поруч з боковим корково-спинномозкових трактом. Волокна пучка Шютц посегментно закінчуються на нейронах латерального проміжного ядра, що є вегетативними симпатичними центрами спинного мозку. Лише невелика частина волокон спинного поздовжнього пучка відокремлюється на рівні поперекових сегментів і розташовується поблизу центрального каналу. Цей пучок носить назву околоепендімального (fasciculus paraependimalis). Волокна даного пучка закінчуються на нейронах крижових парасимпатичних ядер. Аксони клітин парасимпатичних і симпатичних ядер залишають стовбур головного або спинного мозку в складі черепних або спинномозкових нервів і направляються до внутрішніх органів, судин і залоз. Таким чином, задній подовжній пучок грає дуже важливу інтегративну роль в регуляції життєво важливих функцій організму.