Анаеробне бродіння глюкози - довідник хіміка 21
Живі організми не можуть існувати без енергії, і тому в ланцюзі реакцій бродіння найбільш важливе значення має реакція, яка обумовлює освіту АТР. У разі молочнокислого бродіння і в більшості інших типів бродіння такою реакцією є окислення глицеральдегид-З-фосфату в 3-фосфогліцерат. Окислення альдегіду в карбонову кислоту - реакція сильно екзергонічеськие, сполучена з синтезом АТР. Оскільки з кожної молекули глюкози утворюються дві молекули тріозофосфата, при бродінні на кожну молекулу витраченої глюкози утворюються дві молекули АТР. Цього цілком достатньо для підтримки життя у бактерій, якщо достатня кількість зброджуваного цукру. Анаеробне перетворення глюкози в лактат - лише один із прикладів безлічі різних процесів бродіння, які ми розглянемо в гл. 9. [c.85]
Відзначимо, що сумарне відношення атомів водню до атомів вуглецю не змінюється, коли молекула D-глюкози (Н / С = 12/6 = 2) сбраживается до двох молекул етанолу і двох молекул СО 2 (Н / С = 12/6 = 2) . І взагалі при всіх анаеробних бродіння відношення Н / С у вихідних речовинах і в продуктах виявляється однаковим. [C.469]
Загальна зміна вільної енергії більш ніж в 10 разів вище, ніж при бродінні це дозволяє клітинам виробляти у багато разів більшу кількість АТР. Вихід АТР в результаті реакції (9-23), становить 38 моль АТР - в 19 разів більше, ніж при зброджуванні глюкози. Таким чином. спостереження Пастера, яке показало, що дріжджі на повітрі переробляють набагато менше цукру, ніж за відсутності повітря. отримує цілком зрозуміле пояснення. Одночасно стає ясно, чому в анаеробних умовах клітини повинні метаболизировать величезні кількості субстрату (нагадаємо, що говорилося в гл. 3, розд. Г, 1 для виробництва 10 г клітин потрібна енергія 1 моль АТР). [C.347]
Молочнокисле і спиртове бродіння - основні джерела забезпечення енергією зазначених мікроорганізмів в анаеробних умови. З наведеної схеми випливає. що на кожну молекулу глюкози, перетворену в дві молекули молочної кислоти або етанолу, фосфорилируется дві молекули АТФ. Таким чином. біоенергетичним підсумком анаеробного гліколізу є утворення двох макроергічних зв'язків на одну деградовану молекулу глюкози. [C.350]
Спиртове бродіння - це розщеплення глюкози в анаеробних умовах сумішшю ферментів, зимазу, яку виділяють дріжджові грибки В результаті анаеробного ферментативного розщеплення глюкоза перетворюється в пировиноградную кислоту. яка декарбоксилируется піруватдекарбоксилази Утворений при цьому оцтовий альдегід відновлюється до етанолу відновленим никотинамидадениндинуклеотида (НАД Н), що входить до складу ферменту алкогольдегідрогенази [c.779]
Ставлення дріжджів до кисню. Зброджування дріжджами глюкози-анаеробний процес, хоча дріжджі-аеробні організми. В анаеробних умовах бродіння йде дуже інтенсивно, але зростання дріжджів майже не відбувається. При аерації бродіння слабшає, поступаючись місцем диханню. У деяких дріжджів можна майже повністю придушити бродіння посиленою аерацією (ефект Пастера). Пастер відкрив цей ефект більш ста років тому, досліджуючи процеси бродіння при виготовленні вина. Це явище властиве не лише дріжджів, але і всім іншим факультативно-анаеробних клітинам, включаючи клітини тканин вищих тварин. [C.268]
Метаболізм глюкози у тварин має дві найбільш важливі особливості [44]. Перша з них - це запасання глікогену, який в разі необхідності може бути швидко використаний як джерело м'язової енергії. Однак швидкість гліколізу може виявитися високою - весь запас глікогену в м'язі може бути виснажений всього лише за 20 с при анаеробному бродінні або за 3,5 хв в разі окисного метаболізму [45]. Таким чином. повинен існувати спосіб швидкого включення гліколізу і його виключення після того, як необхідність в ньому зникне. У той же час повинна бути можливість зворотного перетворення лактату в глюкозу або в глікоген (глю-конеогенез). Запас глюкогена, що міститься в м'язах, повинен поповнюватися за рахунок глюкози крові. Якщо кількість глюкози, що надходить з їжею або витягується з глікогену печінки, виявляється недостатнім, то вона повинна синтезуватися з амінокислот. [C.503]
З'ясовано, що процес дихання як аеробного, так і анаеробного (бродіння) починається з приєднання фосфорної кислоти до глюкози, і в результаті складних перетворень одна мо лекул глюкози перетворюється в 2 молекули піровиноградної кислоти. Надалі, в залежності від умов, процес йде по-різному при достатній кількості повітря з неї утворюється ряд органічних кислот - бурштинова, лимонна, яблучна, які потім окислюються до вуглекислоти і води таким чином відбувається аеробне дихання. При нестачі повітря пі-ровіноградкая кислота перетворюється або в спирт і вуглекислоту (спиртове бродіння), або, якщо процес йде по лінії молочнокислого бродіння. утворюється молочна кислота і СО2. Анаеробний тип дихання небажаний, особливо для солодового зерна. тому що зародок отруюється спиртом і зерно втрачає схожість. [C.51]
Не тільки загальна кількість синтезованого АТР, а й витрата АТР на освіту одиниці біомаси сильно залежить від типу метаболізму. Так, наприклад, при вирощуванні бактерій на середовищі з глюкозою 1 Л1смь забезпечує утворення 21 г біомаси, тоді як на середовищі з СО (в якості єдиного джерела вуглецю) 1 моль АТР тільки 5 г біомаси. При різних типах анаеробних шумувань вихід біомаси на моль синтезованого АТР все ж досить постійний і складає близько 10. Цей показник отримав позначення і використовується для характеристики росту поряд з економічним коефіцієнтом (відношенням маси утворилися клітин до маси використаного субстрату). [C.45]
Вирішальне значення для вдосконалення енергетичних механізмів клітин мало поява в ході еволюції здатність до активного трансмембранному переносу іонів Н. АТРазная -помпа (рис. 3.29,1) повинна була функціонувати вже у найпримітивніших клітин - протобионтов - для видалення надлишку іонів Н +, які накопичувалися в них при бродінні (анаеробному окисленні глюкози). В результаті викачування іонів Н + у внутрішньоклітинної середовищі не тільки підтримувався оптимальний для синтетичних процесів рівень pH, а й виникав електрохімічний мембранний потенціал. який став енергетичною основою мембранного транспорту і осморегуляции (рис. 3.29, II). [C.122]
При спиртовому бродінні фермент декарбоксилаза декарбоксилируется пировиноградную кислоту в ацетальдегід, який відновлюється в етанол за рахунок молекули НАД-Нз, приєднала свого часу водень при переході VII в VIII. В анаеробному диханні той же відновник НАД-Нз відновлює пировиноградную кислоту в молочну. На шляху від глюкози до молочної кислоти звільняється 50 ккал мол', з яких 16-20 ккал витрачається на освіту 2 моль АТФ. У процесі дихання за участю кисню піровиноградна кислота. окислюючись киснем в присутності тіамінпірофосфат і коензиму А (скорочена назва КоА-SH), перетворюється в ацетілкоензім А, ацетільная група якого окислюється далі в СОз і HgO по реакціях циклу Кребса (див. далі). [C.465]
Для реалізації біосинтезу і метаболізму необхідна енергія. запасається в клітинах в хімічній формі. головним чином в екзергонічеськие третьої і другої фосфатного зв'язку АТФ. Відповідно метаболічні біоенергетичні процеси мають своїм результатом зарядку акумулятора - синтез АТФ з АДФ і неорганічного фосфату. Це відбувається в процесах дихання і фотосинтезу. Сучасні організми несуть пам'ять про еволюцію, яка почалася близько 3,5 10 років тому. Є вагомі підстави вважати, що життя на Землі виникло під час відсутності вільного кисню (див. 17.2). Метаболічні процеси. протікають за участю кисню (насамперед окисне фосфорилювання при диханні), відносно нечисленні і еволюційно є більш пізніми. ніж анаеробні процеси. За відсутності кисню неможливо повне згорання (окислення) органічних молекул харчових речовин. Проте, як це показують властивості нині існуючих анаеробних клітин, і в них необхідна для життя енергія виходить в ході окислювально-відновних процесів. В аеробних системах кінцевим акцептором (т. Е. Окислювачем) водню служить Ог, в анаеробних - інші речовини. Окислення без Oj реалізується в двох шляхах бродіння - в гліколізі і в спиртовому бродінні. Гліколіз складається в багатостадійному розщепленні гексоз (наприклад, глюкози) аж до двох молекул пірувату (піровиноградної кислоти), що містять по три атома вуглецю. На цьому, шляхи дві молекули НАД відновлюються до НАД.Н і дві молекули АДФ фосфоршгіруются- виходять дві молекули АТФ. Внаслідок зворотної реакції [c.52]
Газоподібних відходів процесах біологічної технології нечисленні в асортименті. Це визначається біохімічної сутністю реакцій, каталізуються ферментами. Як правило, енергетичним субстратом для біооб'єктів є вуглеводи. В аеробних і анаеробних умовах з них утворюється діоксид вуглецю. Так, при бродінні (гликолитический процес) з глюкози утворюється 2 моля СО2 [c.365]
Для того щоб виявити послідовність хімічних реакцій. складових той чи інший метаболічний шлях. можна скористатися трьома головними експериментальними підходами. Перший з них, найбільш прямий, полягає у вивченні метаболічного шляху in vitro (у пробірці), т. Е. Не в самій живій тканині. а в її безклітинного екстракті. зберігає здатність каталізувати весь досліджуваний процес в цілому. Ще в середині минулого століття стало, наприклад, відомо, що дріжджі зброджують глюкозу до етилового спирту і СО2. Однак вивчення окремих стадій цього метаболічного шляху. поставляє анаеробним дріжджовим клітинам майже всю необхідну їм енергію, почалося по-справжньому тільки з 1898 р коли Едуард Бюхнер виявив, що віджатий з дріжджів сік, який не містить живих клітин, теж здатний зброджувати глюкозу до етилового спирту і СО2 (розд. 9.1). Пізніше з'ясувалося, що бродіння в таких екстрактах відбувається лише при додаванні неорганічного фосфату і що в міру споживання глюкози цей фосфат зникає з екстракту. Виявилося, що в середовищі накопичується при цьому якесь фосфорилюються-ванне похідне гексози. володіє всіма тими властивостями, якими повинен володіти один з проміжних продуктів на шляху перетворення глюкози в етиловий спирт і СО2. Після того як цей проміжний продукт був ідентифікований, в дріжджовому екстракті вдалося виявити фермент, що перетворює його в інший продукт. Цей останній у свою чергу був виділений і ідентіфіпдрован. Таким чином. ідентифікованими виявилися вже два проміжних продукту розщеплення глюкози. Додаючи до естрак-там інгібітори ферментів. дослідники домагалися накопичення інших проміжних продуктів. Зрештою завдяки комбінуванню такого роду прийомів вдалося виділити і ідентифі- [c.391]