Амоніфікація - студопедія

У природі відбувається постійний кругообіг азоту, в якому беруть участь рослини, тварини, мікроорганізми. Азот входить до складу білків і продуктів їх розкладу (пептиди, амінокислоти, пуринові і піримідинові підстави), а також до складу сечовини і сечової кислоти, азотовмісного полісахариду хітину, гумусових кислот. Аммоніфіцірующіе мікроорганізми здійснюють розкладання органічних речовин, переводячи азот органічних сполук в мінеральну форму (амонійні солі, солі азотної та азотної кислоти, молекулярний азот і аміак), а також органічні речовини своїх клітин. Нитрифицирующие бактерії здатні перетворювати аміак у азотної кислоти, а потім в азотну. Потім в процесі денітрифікації відбувається виділення вільного азоту в атмосферу. Зелені рослини при синтезі білків здатні використовувати тільки азот мінеральних солей - нітратів і нітритів (в меншій мірі амонійних солей), вільний азот повітря і пов'язаний в органічних сполуках азот їм недоступний. Азот з атмосферного повітря здатні асимілювати тільки спеціальні азотфіксуючі бактерії.

Амоніфікація білка. Високомолекулярні сполуки, якими є білки, не можуть безпосередньо засвоюватися мікроорганізмами. Вони повинні бути розщеплені на складові частини. Процес мінералізації білкових речовин мікроорганізмами з виділенням аміаку або утворенням амонійних солей називається Амоніфікація білка, або гниттям. а мікроорганізми, що викликають цей процес - аммоніфіцірующімі, або гнильними мікроорганізмами.

Амоніфікація білків починається з їх гідролізу під дією протеолітичних екзоферментів мікроорганізмів. Відбувається послідовне освіту пептонов, пептидів і амінокислот. З отриманих сполук найбільш доступними для мікроорганізмів є амінокислоти, які розчиняються у воді. У такому вигляді вони надходять всередину мікробної клітини, де піддаються впливу ендоферменти, зокрема дезамінуванню під впливом ферментів дезамінази. Існують кілька типів дезаминирования (гидролитическое, окислительное, відновне та ін.), Які призводять до утворення аміаку, оксикислот (гидрокислоти), жирних кислот, кетокислот. У всіх випадках при будь-якому типі дезаминирования серед кінцевих продуктів завжди виявляється аміак:

Гідролітіческоедезамінірованіе: R-CHNH2 -COOH → R-CHOH-COOH + NH3

Восстановітельноедезамінірованіе: R-CHNH2 -COOH → R-CH2 -COOH + NH3

Окіслітельноедезамінірованіе: R-CHNH2 -COOH → R-C = O-COOH + NH3

В аеробних умовах, крім аміаку, утворюється діоксид вуглецю, сірководень, в анаеробних - жирні і ароматичні кислоти (бензойна та ін.), Спирти, індол, скатол, фенол, меркаптани. В аеробних умовах відбувається повне окислення жирних кислот з утворенням СО2 і H2 O.

Крім дезаминирования всередині мікробної клітини можливі і інші перетворення амінокислот - 1) декарбоксилирование, в результаті якого з'являються первинні аміни (попередники трупних отрут); 2) переаминирование, що приводить до появи нових амінокислот; 3) синтез білка.

Декарбоксилирование відбувається під впливом ендоферменти декарбоксилаз з утворенням СО2 і первинних амінів:

Сірководень утворюється з амінокислот, що містять сірку:

цистеїн гліцеринова кислота

В анаеробних умовах не відбувається повного окислення жирних кислот, і вони накопичуються в середовищі. З ароматичних амінокислот в анаеробних умови утворюються неприємно пахнуть речовини - індол, скатол, фенол.

тирозин крезол фенол

триптофан скатол індол

З серусодержащих амінокислот утворюються меркаптани:

цистеїн етил меркаптан

Індол, скатол, крезол, меркаптани є отруйними речовинами. Первинні аміни (діаміни і птомаіни) називаються також біогенними амінами. Вони є токсичними сполуками, попередниками трупних отрут.

Амоніфікація білків викликають мікроорганізми, що володіють протеолітичними ферментами (протеазами). До аеробних амоніфікаторів відносяться в основному спороутворюючі палички роду Bacillus (B.mesentericus, B.subtilis, B.mycoides, B.megaterium і ін.), Неспорообразующие палички роду Pseudomonas (наприклад, P.fluorescens). Факультативно-анаеробні амоніфікаторів - це в основному представники сімейства Enterobacteriaceae (Proteus vulgaris, Escherichia coli). Аммоніфіцірующіе мікроорганізми зустрічаються серед актиноміцетів, мікроскопічних грибів, (наприклад, гриби пологів Penicillium. Mucor. Apergillus. Trichoderma і ін.). Гнильні анаеробні мікроорганізми - це спороутворюючі бактерії роду Clostridium (C.perfringens. C.sporogenes, C.putrificum).

Амоніфікація нуклеїнових кислот. Амоніфікація нуклеїнових кислот викликають мікроорганізми, які продукують нуклеази.Нуклеази (позаклітинні ДНК-ази та РНК-ази) знайдені у багатьох мікроорганізмів - представників родів Bacillus, Mycobacterium, Nocardia і ін. (Наприклад, B.megatherium). При розпаді нуклеїнових кислот і їх похідних (пуринових і піримідинових основ) теж виділяється аміак.

Амоніфікація сечовини. Сечовина (карбамід) потрапляє в зовнішнє середовище в основному з сечею. Людина за добу виділяє з сечею до 80 г сечовини. Азот в сечовині становить 46%. За рік люди і тварини виділяють з сечею понад 10 млн. Т азоту. Азот сечовини може засвоюватися рослинами тільки після її розкладання. Амоніфікація сечовини здійснюють мікроорганізми, які продукують фермент уреазу, під впливом якого сечовина розкладається до вуглекислого амонію, який легко розпадається на аміак, вуглекислий газ і воду:

Мікроорганізми, які розкладають сечовину, були відкриті в 1862 р Л. Пастером і названі уролітіческімі. Це аероби бактерії, що утворюють спори. Серед них є коки (Micrococcus urea), сарціни (Planosarcina urea), бацили (Bacillus probates. B.pasteurii). Завдяки утворенню вуглекислого амонію при розвитку уробактерій відбувається подщелачивание середовища (до рН 9-10). Уробактерій відносяться до найбільш щелочелюбівим мікроорганізмам, оптимум їх розвитку при рН 7,5-8,5. Уробактерій мешкають в грунті, в рубці жуйних тварин, у стічних водах. За рахунок розкладання сечовини грунт і водойми збагачуються доступними для рослин формами азоту.

Амоніфікація сечової кислоти. Одним з кінцевих продуктів білкового обміну тварин (птахів, плазунів, комах) є сечова кислота. У посліді птахів (гуано) вона становить 25%. У мочок ссавців концентрація сечової кислоти незначна. Розкладання сечової кислоти здійснюється поруч мікроорганізмів (наприклад, Clostridium acidiurici) з утворенням сечовини і тартроновой кислоти (ноос-СНОН-СООН).

Амоніфікація хітину. Хітин - дуже стійка сполука. Це складний азотвмісний полісахарид. Структурними елементами хітину є залишки N-ацетилглюкозамін, з'єднані 1,4-Глік-зіднимі зв'язками. Хітин є основним компонентом клітинної стінки багатьох грибів (наприклад, базидиомицетов, аскомицетов), а також панцирних покривів комах, ракоподібних, деяких безхребетних. Після відмирання цих мікроорганізмів хітин потрапляє в грунт, водойми, де розкладається мікроорганізмами, що продукують хітинази. Хітинази широко поширені у актиноміцетів, мукорових грибів, представників роду Bacterium (B. chitino-vorum, B.chitinophilum). В 1 г грунту міститься до 10 6 клітин мікроорганізмів, що використовують хітин. При розкладанні хітину утворюється аміак, глюкоза і оцтова кислота.

Амоніфікація гумусових речовин. Значна частина пов'язаного азоту в ґрунті міститься в формі перегнійних (гумусових) речовин. Їх розкладання відбувається повільно і здійснюється різними групами ґрунтових бактерій.