закон мінімуму

2. Всі фактори, що впливають на даний організм в даний момент часу, діють одночасно. Міркування про вплив одного (окремо взятого) екологічного чинника - це спрощення, що дозволяє краще зрозуміти окремі закономірності. Ідеально було б безперервно реєструвати значення всіх екологічних факторів і відповідну реакцію живої системи (організму).

3. Найбільш простий варіант - це вимірювання значень певного показника життєдіяльності (ПЗ) організму в експериментальних умовах при різних значеннях одного досліджуваного екологічного чинника (Фе) і постійному (оптимальному) значенні всіх інших екологічних факторів: ПШ = f (Фе). Подібні експерименти називаються однофакторниміопитамі; в них необхідно дотримуватися «правило єдиного відмінності» між варіантами досліду.

Показниками життєдіяльності організму можуть служити продуктивність, швидкість приросту біомаси, інтенсивність дихання, інтенсивність обміну речовин, рухова активність і багато іншого. Показники «благополуччя і процвітання» виду (популяції) - народжуваність, продуктивність, чисельність, виживаність і т. П.

Наприклад, кількісну залежність чистої первинної продуктивності рослини (ПВП) від температури повітря (t в), типу ПВП = f (t в), можна отримати в умовах активного експерименту. Для цієї рослини вирощують при різній температурі повітря (варіанти досвіду), стежачи за тим, щоб значення інших екологічних факторів (забезпеченість вологою, елементами живлення і т. Д.) Залишалися однаковими і оптимальними першій-ліпшій нагоді (правило єдиного відмінності).

«Закон мінімуму» Ю. Лібіха

«Закон» мінімуму (Ю. Лібіх, 1840 г.): «Матеріалом, що знаходяться в мінімумі, управляється врожай і визначається величина і стійкість урожаю в часі».

Ю. Лібіх встановив також, що врожайність може обмежуватися, лімітувати не тільки тими елементами живлення, які потрібні рослинам у великих кількостях (N, P, K та ін.), А й тими, які необхідні в дуже малих кількостях (мікроелементами). У сучасному формулюванні це положення відомо як «закон рівнозначності основних екологічних факторів».

Не менше, а може бути і більше значення для екології, має і розроблена Ю. Лібіх теорія мінерального живлення рослин, яка зіграла величезну роль у формуванні уявлень про взаємодію живої і неживого на рівні атомів хімічних елементів. Ми не станемо спеціально зупинятися на тих численних уточнень і доповнень до «закону мінімуму», які з'явилися за більш ніж півтора століття розвитку науки - це буде ясно з подальшого викладу.

Закон толерантності В. Шелфорда

Численні експерименти показали, що відносно дії багатьох, але далеко не всіх, екологічних факторів на організм спостерігаються загальні закономірності:

1) життєдіяльність організму може лімітувати не тільки недоліком, але і «надлишком» впливу певного фактора;

2) життєдіяльність організму (виду) можлива тільки в певному діапазоні значень фактора (від і до);

3) при сталості інших факторів існує «найкраще», оптимальне для організму значення досліджуваного фактора;

4) види організмів строго індивідуальні по відношенню до дії факторів середовища - оптимум для одного виду може бути нестерпним для іншого.

Толерантність (від лат. Tolerantia - терпіння, терпимість) - витривалість організму (виду) до дії даного екологічного фактора. Синонім: екологічна валентність.

Закон толерантності (В. Шелфорд, 1913 г.) - лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум (недолік), так і максимум (надлишок) екологічного впливу, діапазон між якими визначає величину витривалості (толерантності) організму до даного фактору.

Екологічна валентність - ступінь пристосовуваності виду до змін умов середовища - те саме, що і толерантність.

Межі толерантності організму до дії даного екологічного фактора визначаються в так званих стресових експериментах (стресовими експерименти називаються тому, що в них необхідно домогтися загибелі організму). Якщо уявити результати експерименту у вигляді графіка, вийде знаменита колоколообразная крива толерантності (рис. 1.1).

На крівойтолерантності (рис. 1.1) виділяють: екологіческіймінімум ( «загибель від нестачі»), екологічний максимум ( «загибель від надлишку») і оптимум (найкраще), а також зону (діапазон) нормальнойжізнедеятельності, зонуоптімума і зониугнетенія (стресу).

Діапазон значень фактора між екологічним мінімумом і максимумом - діапазон толерантності. (Межі толерантності виду, межі витривалості виду до дії даного екологічного фактора) позначається приставками:

Еврі - широкий і стіно - вузький.

Наприклад, Еврітермние вид (переносить коливання температури середовища в широкому діапазоні) або стенотермним вид (може існувати тільки при незначному коливанні температур поблизу оптимуму).

Часто зустрічаються назви:

стенотермним - Еврітермние (щодо температури);

стеногідріческій - еврігідріческій (щодо води);

стеногалінние - Евригалінні (щодо солоності);

стенофаги - евріфаг (щодо їжі);

стенобіонтам - Еврибіонти (щодо місцеперебування).

Для характеристики організмів, що мають вузький діапазон толерантності до певних екологічних факторів (стіно -), часто використовують закінчення. філ - «любить» або. ФОБ - «не любить». Наприклад, стенотермним і Кріофільні вид (кріо - холод).

Мал. 1.1. Загальний вигляд (схема) кривої толерантності.

Позначення до рис. 1.1

1 - екологічний мінімум ( «загибель від нестачі»);

2 - екологічний максимум ( «загибель від надлишку»);

3 - зони гноблення (стресу);

4 - зона нормальної життєдіяльності.

Є думка, що вузький діапазон толерантності пояснюється або спеціалізацією організмів даного виду (так би мовити, висококваліфіковані фахівці вузького профілю), або постійністю умов середовища (наприклад, сталість температури води на дні океану не вимагає від організмів особливих пристосувальних реакцій до цього фактору). Широкий діапазон толерантності, навпаки, свідчить про мінливість умов середовища проживання організму чи відсутність спеціалізації.

Доповнення до закону толерантності (за Ю. Одуму, 1986, т.1, с. 250):

1. Організми можуть мати широкий діапазон толерантності по відношенню до одного екологічного чинника і вузький - по відношенню до іншої.

2. Організми з широким діапазоном толерантності до всіх (багатьом) екологічних факторів зазвичай мають широке географічне поширення.

3. Якщо умови по одному екологічному фактору не оптимальні, то може змінитися і діапазон толерантності до інших екологічних факторів. Наприклад, при низькому вмісті азоту в грунті знижується і посухостійкість злаків.

4. У природі організми дуже часто зустрічаються (живуть) в абіотичних умовах (температура, вологість, солоність і т. Д.), Які не відповідають екологічному оптимуму, знайденому в лабораторних експериментах. І, навпаки, не зустрічаються в умовах, які повинні б були бути оптимальними за даними лабораторних експериментів. «Користуватися» найбільш сприятливими абіотичних умов часто не дозволяють конкуренти (біотичні чинники).

5. Межі толерантності організму не залишаються незмінними протягом життя. Межі толерантності для розмножуються особин, личинок, ембріонів, мальків, дитинчат, яєць і т. Д. Зазвичай вужчий, ніж у дорослих особин. Наприклад, дорослий кипарис може рости і постійно зануреним у воду і на відносно сухому нагір'я, але його проростки виживають лише там, де є волога, але не затоплювана грунт. Дорослі блакитні краби і багато інші морські тварини можуть переносити як солонувату, так і прісну воду. Але їх личинки не можуть жити в прісних водах, тому вид не може розмножуватися в річці і влаштуватися тут постійно. Географічне поширення птахів часто визначається впливом кліматичних факторів на яйця або пташенят, а не на дорослих особин.

6. Оптимальні умови по даному екологічному фактору для різних показників життєдіяльності одного і того ж організму можуть істотно відрізнятися. Наприклад, максимальна валова первинна продуктивність у багатьох рослин відзначається при більш високій температурі повітря, ніж максимальна чиста первинна продуктивність. Очевидно, що при збільшенні температури зростає не тільки валовий фотосинтез, а й витрати на дихання рослин.

*** Взаємодія факторів. Закон спільної дії факторів.

«Щоб охарактеризувати безліч всіляких комплексів екологічних факторів, які утворюються при різних значеннях кожного з них, і використовувати для його опису мову математики (насамперед теорії множин і багатовимірної геометрії), доцільно ввести поняття простору екологічних факторів, або, іншими словами, екологічного простору.

Простором екологічних чинників назвемо евклидово простір, координати якого зіставлені ранжируваною екологічних факторів.

Нехай f (x1. Xn) - функція відгуку деякого показника життєдіяльності організму на екологічні фактори (x1. Xn). Потрібно відповісти на два питання:

1) який із чинників має більше відносний вплив на зміну функції відгуку f (x1. Xn) при даній комбінації екологічних факторів?

2) чи зберігається відносна важливість факторів при іншій комбінації екологічних факторів?

Відповідь на перше питання дозволить нам виділити фактор, що лімітує для даної комбінації значень екологічних факторів.

Лімітуючим будемо вважати такий фактор, за яким для досягнення заданого (досить малого) відносного зміни функції відгуку потрібна мінімальна відносна зміна цього фактора.

Відповідь на друге питання негативний. Розробка цього питання пов'язана з іменами А. Мітчерліха і його послідовника Б. Баулі. Роботи цих учених дозволили встановити, що величина врожаю залежить від всієї сукупності факторів одночасно (не тільки від лімітує фактора) - це законсовместногодействіяфакторов »(по В.Д. Федорову, Т.Г. Гильманова, 1980, с. 86 - 94).

Отже, процеси життєдіяльності організму залежать від всієї сукупності екологічних факторів. Іншими словами, зміна значення будь-якого з діючих факторів (а не тільки лімітує) призведе до зміни життєдіяльності організму. Але ефект буде максимальним в тому випадку, якщо змінюється значення лімітує фактора - законсовместногодействіяекологіческіх факторів.

Ю. Лібіх мав рацію і неправий одночасно. Чисто «механічна» залежність життєдіяльності організму від одного лімітує фактора - це, звичайно, занадто явне спрощення. Але ідея про значущість, особливої ​​ролі «найслабшої ланки в ланцюзі екологічних потреб організму» виявилася дуже плідною.

АДАПТАЦІЯ (від позднелат. Adaptatio - пристосування, прикладання) - сукупність морфофізіологічних, поведінкових, популяційних та інших особливостей даного біологічного виду, що забезпечує можливість специфічного способу життя в певних умовах зовнішнього середовища.

1) морфологічні адаптації. пов'язані з особливостями будови організму, наприклад, розмір і форма листя, особливості форми тіла і т. п.

2) фізіологічні адаптації. пов'язані зі специфічними (фізіологічними) формами функціонального відповіді організму на зовнішні впливи, наприклад, посилення потовиділення у тварин або транспірації у рослин при підвищенні температури повітря і т. п.

3) поведінкові (етологічні) адаптації. характерні для вищих тварин, пов'язані з вищої нервової діяльністю (активний пошук сприятливих умов, будівництво «жител і притулків»).

Біонт (від грец. Biontos - живе) - організм, який пристосувався до проживання в певному середовищі. Термін вживається і в складі складних слів: аеробіонти, гідробіонти, педобіонтов (грунтові організми).

Повчальні ОНЛАЙН ДО ТЕМИ 1