Включення рослинної клітини 2

Включення являють собою різноманітні продукти обміну речовин протопласта, різним чином оформлені структури, що не володіють життєвими властивостями і відкладаються як в самому протопласті (цитоплазмі і інших органелах), так і вакуолях і рідше в оболонці.

Найбільше їх значення полягає в тому, що вони являють собою речовини запасу, т. Е. Речовини, які в певні моменти можуть знову використовуватися клітиною (запасний крохмаль, білок, олія). Щодо інших функцій включень поки можна висловити тільки припущення. Наприклад, деякі речовини можуть виникати як пристосування до будь-яких особливих умов існування, інші утворюються як покидьки, кінцеві продукти обміну речовин (деякі кристали). Включення виникають і в результаті старіння клітин або внаслідок будь-яких патологічних явищ. Взагалі включення - структури непостійні, вони можуть з'являтися і зникати в різні періоди діяльності клітини. Тому присутність їх характеризує фізіологічний стан і вік клітини. За наявності, формі і розподілу цих речовин часто відрізняють одні види, пологи і сімейства від інших, тому розпізнавання включень, опис їх форми має велике значення для порівняльної анатомії. Так як включення являють собою тверді або рідкі речовини, що мають певну форму, то їх можна розрізняти в світловий мікроскоп. З включень найбільше значення мають крохмальні зерна, жирові крапельки, відкладення білкових речовин, органічні та неорганічні кристали.

Крохмальні зерна - найбільш поширені і важливі освіти серед включень, в хімічному відношенні представляють .собой полімерний вуглевод. Запасний крохмаль рослин, зустрічається виключно у вигляді крохмальних зерен, - основний тип запасних поживних речовин рослин. Крім того, він є найважливішим з'єднанням, використовуваним в їжу рослиноїдних тваринами. Величезне значення має крохмаль як джерело їжі для людей. Пшеничне борошно, наприклад, майже на 3/4 складається з зерен крохмалю.

Як уже повідомлялося, крохмальні зерна утворюються тільки в пластидах живих клітин. У хлоропласті на світлі в результаті процесу фотосинтезу відкладаються дуже дрібні зерна (рідше палички) асиміляційного (первинного) крохмалю. Особливо це характерно для так званих крохмалистих рослин (злаки). Асиміляційні крохмаль - продукт непостійний і відкладається тільки при надлишку розчинних вуглеводів в клітці. Вночі, при відсутності фотосинтезу, він за допомогою ферментів гідролізується до цукру і транспортується в інші частини рослин. Процес гідролізу в хлоропластах звернемо і не веде до їх руйнування. Більші зерна запасного (вторинного) крохмалю відкладаються з притікає цукру в амилопластах, зосереджених в частинах рослин, позбавлених світла. Запасний крохмаль амілопласти зберігається більш тривалий час, ніж асиміляційні крохмаль хлоропластів. При мобілізації запасного крохмалю відбувається його гідроліз (осахаривание) за допомогою ферментів (амілази та ін.). Цей процес є незворотнім, так як амілопласти, який утворює запасний крохмаль, при гідролізі руйнується.

Крохмальні зерна мають властивості кристалічної речовини, в поляризованому світлі вони дають подвійне променезаломлення, в результаті якого утворюється чорний хрест з перетином променів в центрі крохмального зерна. З іншого боку, зерна крохмалю мають і деякі властивості колоїдів, наприклад, всім відомо властивість картопляного крохмалю набухати в гарячій воді, яке використовується при виготовленні клейстеру.

Освіта крохмальних зерен пов'язано з наявністю освітнього центру в амілопласти, навколо якого стромой амілопласти відкладається речовина крохмалю. Крохмаль відкладається шарами, що мають різний коефіцієнт заломлення, завдяки чому ці шари можуть бути видні під мікроскопом.

У злаків і бобових окремі шари навколо освітнього центру відкладаються рівномірно, внаслідок чого крохмальні зерна виявляють концентричну шаруватість. У інших рослин, особливо утворюють великі крохмальні зерна (картопля), окремі шари крохмалю відкладаються навколо освітнього центру нерівномірно: на одному боці інтенсивніше, на інший слабкіше, в результаті утворюються крохмальні зерна з ексцентричної слоистостью. Причому, характер шаруватості залежить від виду рослини і не визначається положенням освітнього центру в амілопласти.

Якщо в амілопласти закладається один освітній центр, то виникають прості крохмальні зерна (по одному в кожному амілопласти) - наприклад, крохмальні зерна картоплі. Часто в амілопласти закладається одночасно багато освітніх центрів, тоді виникають складні крохмальні зерна, що складаються з безлічі (у шпинату до декількох тисяч) окремих дрібних зерняток. З ростом крохмального зерна оболонка амілопласти розтягується, а строма відтісняється до периферії пластид. У великих крохмальних зерен шар строми і оболонка пластиди можуть стати настільки тонкими, що не розрізняються в світловий мікроскоп. Коли ми говоримо про крохмальних зернах, то завжди маємо на увазі пластид, переповнену крохмалем настільки, що її основна речовина стає невиразним.

Форма, розміри і будова крохмальних зерен специфічні для тих чи інших видів рослин і іноді навіть для окремих сортів одного виду. Так як крохмальні зерна становлять основну масу борошна, то, досліджуючи їх, можна встановити, з якого виду рослин отримано борошно і домішки яких рослин в ній є. Так, у картоплі крохмальні зерна неправильної форми, з добре вираженою ексцентричної слоистостью, зазвичай прості, дуже великі - до 100 мк, у бобових крохмальні зерна овальної форми, з добре вираженою слоистостью, зазвичай з поздовжньою тріщиною, від якої відходять численні бічні тріщини меншої довжини . У пшениці крохмальні зерна з погано помітною концентрической слоистостью зазвичай двох розмірів: дрібні округлі, 2-9 мк в поперечнику і великі сочевицеподібні, 30-40 мк. Крохмальні зерна кукурудзи округло-кутасті, дрібні, з добре помітним освітнім центром у вигляді променистої щілини. У рису та вівса крохмальні зерна складні, яйцевидної форми, що складаються з численних дрібних зерняток, які утримуються разом стромой і оболонкою амілопласти, але легко розсипаються при натисканні.

Відкладення крохмалю широко поширені у всіх органах рослини, але особливо багаті їм насіння, підземні пагони (бульби, цибулини, кореневища), паренхіма провідних тканин коренів і стебел деревних рослин. У насінні крохмаль накопичується порівняно у небагатьох (приблизно 10%) насіннєвих рослин, в тому числі у злаків, бобових, гречаних. З підземних органів, особливо багатих крохмалем, можна назвати бульби картоплі, що містять 18-20% крохмалю.

Відкладення запасних жирів широко поширені в рослинних клітинах. Вони зустрічаються безпосередньо в цитоплазмі, переважно в рідкому стані і мають вигляд крапельок різного розміру, зазвичай сильно заломлюючих світло. Хоча в невеликій кількості вони зустрічаються, ймовірно, в будь-який живий рослинній клітині, але найбільш багаті ними насіння і плоди. Величезна більшість рослин (близько 90% видів покритонасінних) в якості запасних поживних речовин накопичує масло. Деякі насіння містять масла до 50% і більше від сухого ваги речовини (насіння соняшнику). Тому основна маса рослинних жирів видобувається з насіння. Під час проростання насіння відбувається мобілізація запасних жирів, причому жири гідролізуються з утворенням розчинних вуглеводів, що подаються до зростаючим частинам зародка насінини. Так як жири більш багаті енергією, ніж крохмаль, вони набагато економніше використовують простір в насінні. Механізм виникнення жирових крапель в цитоплазмі ще повністю не вивчений. Про випадки освіти масла в олеопластах говорилося вище. Зовсім недавно було показано, що утворення масел у рослин з сімейства хрестоцвітних відбувається в спеціалізованих органелах протопласта - сферосомах. Сферосоми починають розвиватися у вигляді маленьких бульбашок на ендоплазматичноїмережі, відмежованих від цитоплазми однієї мембраною. Потім бульбашки відокремлюються від ендоплазматичної мережі, і в них накопичується гранулярний матеріал. На час дозрівання насіння на місці гранул утворюються крапельки масла, зовні одягнені мембраною. Чи є такий шлях освіти запасних масел типовим для рослинної клітини, повинні показати подальші дослідження. Крім цитоплазми, крапельки жирів можуть зустрічатися також у хлоропластах і мітохондріях. У амилопластах старіючих клітин крохмаль іноді руйнується, і його місце займають численні крапельки жиру.

Запасні білки в клітинах знаходяться в вигляді твердих відкладень, або аморфних, або кристалічних. Найбільш часто запасні білки зустрічаються в формі так званих алейронових (протеїнових) зерен. головним чином, в насінні злаків, бобових і багатьох інших (льону, винограду). Рідше запасний білок відкладається у формі кристаллоидов (картопля). Розміри і будова алейронових зерен дуже мінливі, але характерні для певних груп рослин і можуть служити систематичною ознакою. У типовому випадку алейроновом зерно має зовні білкову оболонку (мембрану) і заповнене непрозорим гомогенним аморфним білком жовтуватого кольору, набухають у воді. В основну масу алейронового зерна можуть бути занурені включення трьох типів, які отримали назви кристаллоидов, глобоідов і справжніх кристалів. Кристалоїди мають характерну для кристалів ромбоедричних форму, але на відміну від справжніх кристалів білок, що становить їх, набухає у воді. У алейроновом зерні може бути один або кілька кристаллоидов, причому вони знаходяться завжди разом з глобоідамі.

Глобоіди - округлі тільця, що складаються з кальцієво-магнієвої солі інозітфосфорних кислоти, нерозчинні у воді і не дають реакцію на білки (вважають, що вони запасають фосфор). Справжні кристали дуже рідко зустрічаються в алейронових зернах, наприклад, кристали оксалату кальцію (в насінні винограду). Залежно від будови можна виділити наступні типи алейронових зерен:

а) зерна з глобоідамі (характерні для насіння бобових і зернових злаків);

б) зерна з глобоідамі і кристаллоидами (характерні, наприклад, для насіння льону і рицини;

в) зерна з кристалами оксалату кальцію (характерні для насіння зонтичних і винограду).

У картоплі утворюються не алейроновие зерна, а поодинокі кристалоїди, що не оточені зовні аморфним білком.

Відносно походження алейронових зерен найбільш поширена точка зору, згідно з якою вони утворюються з вакуолей. У таких «білкових» вакуолях, особливо рясних в дозріваючих насінні, накопичуються розчинні білки. При дозріванні і висиханні насіння ці вакуолі обезвоживаются, і білок з розчину випадає в осад або кристалізується. При проростанні насіння алейроновие зерна знову оводняются і знову перетворюються в вакуолі. Однак незрозумілим залишається саме походження білкових вакуолей. Можливо вони утворюються в результаті вакуолизации і подальшого злиття протеопластов або ж, як вважають деякі вчені, шляхом місцевих розширень мембран ендоплазматичної мережі. Остаточно це питання зможуть вирішити подальші електронномікроскопіческіе дослідження.

У клітинах рослин в процесі їх життєдіяльності утворюються і справжні кристали мінеральних солей. Більшість кристалів складається з щавлевокислого кальцію (оксалату), рідше з вуглекислого кальцію або кремнезему (SiO2). Форми кристалів досить різноманітні і часто специфічні для тих чи інших систематичних одиниць. Оксалат кальцію зустрічається або у вигляді кристалів (цибулинні лушпиння), або друз - кулястих утворень, що складаються з багатьох зрощених дрібних кристаликів (наприклад, в корі, кореневищах) або у вигляді Рафід - голчастих кристалів, об'єднаних в пучки (стебла винограду). Рідше оксалат відкладається в клітці у вигляді кристалічного піску - безлічі дрібних кристалів, що утворюються в одній клітці.

Клітини з різними типами кристалів

На відміну від тварин, які виділяють надлишок мінеральних солей в зовнішнє середовище, рослини, що не мають розвинених органів виділення, змушені майже повністю накопичувати їх в своїх тканинах. Тому зазвичай вважають, що кристали оксалату - кінцевий продукт життєдіяльності протопласта, що утворюється в результаті з'єднання кальцію і щавлевої кислоти. Ця кислота - побічний продукт діяльності протопласта. Вона розчинна в клітинному соку і при високій концентрації токсична для протопласта. З'єднуючись з кальцієм, висока концентрація якого в клітинному соку сама по собі може загрожувати іонного рівноваги в клітці, щавлева кислота переходить в нерозчинний оксалат, нешкідливий для протопласта. Кристали оксалату утворюються тому в великих кількостях в тих органах і тканинах, які рослиною час від часу скидаються (листя і кора). Присутність кристалів у багатьох випадках є ознакою старіння або дегенеративних процесів. Але іноді кристали оксалату можуть грати і активну роль в обміні речовин, накопичуючись і розчиняючись в клітинах (наприклад, в плодах апельсина).

Поперечний розріз листа фікуса з кліткою, що містить цістоліт

Для представників сімейств тутових і кропив'яних характерні цістоліти - особливі включення, що представляють собою вирости клітинної оболонки, просочені карбонатом кальцію таким чином, що мають вигляд грона. У злаків, осок, пальм всередині клітин утворюються тверді відкладення кремнезему. Розташовуючись в зовнішньому шарі клітин листя, над жилками, вони, ймовірно, служать захистом від поїдання тваринами.

Поділіться посиланням з друзями