Розвиток і будова плодів

Розвиток семяпочки в насіння супроводжується перетворенням зав'язі в плід. Плід представляє собою заключний етап розвитку репродуктивної сфери квіткових рослин. Його функція - формування, захист і поширення насіння. Зазвичай плід розвивається в результаті запліднення, але у частини покритонасінних він може формуватися і без запліднення - партенокарпічний. Такі плоди не мають насіння і найчастіше зустрічаються у багатьох культурних рослин (банан, огірок, мандарин, виноград і ін.).

Багато рослин є монокарпики. тому в онтогенезі утворюють плоди і насіння один раз і після цього гинуть. До них відносяться всі однорічні, а також дворічні рослини, що дають плоди і насіння одного разу тільки на другий рік. Монокарпики є і деякі багаторічні тропічні рослини. Наприклад, агава американська може жити до 100 років і відмирає після цвітіння і утворення плодів. Рослини, багаторазово що утворюють протягом онтогенезу плоди і насіння, відносяться до полікарпіків. До цієї групи належать деревні і більшість багаторічних трав'янистих рослин.

У визначенні плодів застосовують такі поняття: простий, складний, або збірний, дробовий, членистий плоди. Особливий тип утворень складають супліддя.

Простий плід розвивається з однієї маточки, утвореного апокарпним одночленним (вишня, горох) або ценокарпний гинецєєм (мак, тюльпан, кукіль, пшениця).

Складний. або збірний плід утворюється з квітки з апокарпним багаточленним гинецєєм, коли кожен товкач перетворюється в окремий плодик (калужница болотна, малина, ожина, магнолія). Окремі плодики, складові збірний плід, можуть бути різними: горішками, кістянками, листівками. Залежно від цього збірні плоди називають многоорешкамі (суниця), многокостянка (малина), многолістовка (магнолія).

Дробний плід розвивається з багатогніздна зав'язі ценокарпний гинецея, якщо кожне гніздо зав'язі перетворюється в самостійний плодик (мальва). Розпадаються ценокарпіі отримали назву схізокарпіев. Їх окремі частки називаються мерікарпіев. Плоди мальв, що розпадаються на незамкнуті мерикарпии, називають калачиками. Плоди бурачнікових і губоцвітих відносяться до-якою ціною - вони складаються з чотирьох орешковідних доль.

Членистий плід розпадається на окремі членики за наявними на них поперечним перетяжка (редька дика, вязель різнокольоровий, серадела посівна і ін.). У цьому випадку число члеників не відповідає числу гнізд в зав'язі.

Супліддя розвивається з суцвіття в тому випадку, якщо зав'язі квіток при формуванні плодів не дають окремих плодів, а зростаються разом в одне загальне освіту (ананас, інжир, шовковиця, буряк, шпинат і ін.).

При утворенні плода стінки зав'язі розростаються, утворюється околоплодник. або перікарпій. У ньому накопичуються поживні речовини - білки, крохмаль, цукру, масла, вітаміни та ін. Перикарпій захищає насіння або насіння, укладені всередині плоду. У більшості рослин перікарпій диференційований на 3 шари: екзокарпій (внеплоднік), мезокарпій (межплоднік), ендокарпій (внутріплоднік). Гістологічно вони відповідають верствам плодолистка. Екзокарпій (від грец. Екзо - поза) є похідним зовнішнього (зовнішнього) епідермісу і складається з щільно зімкнутих клітин з потовщеними зовнішніми стінками. Наприклад, у плода вишні або сливи - це тонкий блискучий або покритий воском зовнішній легко знімається шар, у плодів цитрусових - жовтий або помаранчевий залозистий шар. У незрілих плодах в екзокарпіі є продихи, в дозрілих вони непомітні. Іноді в ньому розвиваються дрібні чечевички, як, наприклад, у яблука.

Мезокарпій (від грец. Мезос - середній) формується з мезофіла плодолистка, зазвичай він більш розвинений порівняно з екзо і ендокарпій. У вишні і сливи мезокарпія є їстівна соковита м'якоть плоду, а у цитрусових - пухкий білуватий шар, що лежить безпосередньо під жовтим. Мезокарпій може бути сухим і малорозвиненим (стручок, боб).

Ендокарпій (від грец. Ендосом - внутрішній) утворюється з внутрішньої епідерми плодолистка. Він може бути одношаровим або багатошаровим. У вишні, сливи та ін. Кісточкових культур ендокарпій представлений склеріфіцірованной тканиною, яка утворює кісточку, яка покриває насіння. Ендокарпій цитрусових сильно змінений і утворює соковиту основну частину плода. Співвідношення товщини шарів навколоплідника у різних видів неоднаково і пов'язане з особливостями їх поширення.

Відповідно до функцій плоди надзвичайно різноманітні за морфологічними ознаками - розмірами, формою, забарвленням, консистенцією навколоплідника, способам розтину, наявності виростів, придатків і т.д. Структурні ознаки плода найчастіше пов'язані з розсіюванням насіння. Їх різноманітність покладено в основу найбільш простий і широко використовується в практиці морфологічної класифікації плодів. Вона враховує також деякі особливості анатомічної будови: кількість плодолистків, що утворюють товкач, число гнізд в зав'язі, кількість насіння, спосіб розтину плоду і деякі інші ознаки.

Залежно від консистенції перикарпия плоди ділять на соковиті і сухі. Плоди можуть містити одне насіння, як у аличі, настурції, ліщини або бути багатонасінневих, як у дурману, гвоздики, дзвіночка, петунії та ін. Рослин.

Соковиті і сухі односемянние плоди не розкриваються, насіння звільняються при руйнуванні перикарпия або в результаті проростання. Сухі багатонасінні плоди, як правило, мають пристосування для розтину і звільнення насіння. Плоди розкриваються після їх дозрівання або пізніше.

Розкриваються багатосім'яні сухі плоди різняться за кількістю утворили їх плодолистків і гнізд в зав'язі, по положенню зав'язі у квітці і типу гинецея. До них відносяться листівка, боб, стручок (стручочек), коробочка.

Листівка - це найбільш примітивний плід, утворений одним плодолистків, одногнездная, розкривається за місцем зрощення країв плодолистка (по черевному шву). Розкрився плід нагадує лист. Листівки бувають поодинокі (живокіст польова) і збірні, або многолістовки (півонія, купальница, калужница, водозбір, магнолія).

Боб - одногнездная плід, утворений одним плодолистків; розкривається двома стулками - за місцем зрощення країв плодолистка (черевної шов) і по середній жилці (спинний шов). Насіння (іноді одне насіння - наприклад, у конюшини, еспарцету) розташовуються в один ряд і прикріплюються уздовж черевного шва. Плоди різноманітні за зовнішнім виглядом: прямі (горох, квасоля, карагана, гледичия), спірально закручені (люцерна посівна), бульбашковидні (астрагал-хлопунец), членисті (серадела посівна, вязель різнокольоровий). Плід боб характерний для рослин з сем. Бобові (Fabaceae), мімоз (Mimosaceae), цезальпінієвих (Cesalpiniaceae)

Стручок і стручочек - це плоди, що розвиваються з верхньої зав'язі паракарпні гинецея, що складається з двох плодолистків. Розкриваються поздовжньо по двом швах від низу до верху. Між стулками знаходиться перегородка, утворена плацентою і розділяє плід на два гнізда. Насіння прикріплюються по її краю в один або два ряди. Такі плоди характерні для хрестоцвітних (капуста, ріпа, левкой та ін.). Стручок і стручочек розрізняються між собою співвідношенням довжини і ширини плода. Якщо довжина перевищує ширину в 3-4 і більше разів, плід називають стручком (ріпак, гірчиця); якщо довжина трохи більше ширини або дорівнює їй - стручочки (ярутка, грицики, чесність). У поширеного бур'яну редьки дикої стручок членистий: він не розкривається стулками, а розпадається на частини з перетяжки.

Коробочки - це група плодів, що об'єднує всі різновиди розкриваються плодів, які не можна віднести до трьох попередніх груп. Коробочка може бути одногніздня або багатогніздна, що найчастіше залежить від числа гнізд в зав'язі, але іноді і не пов'язане з цим ознакою. Способи розтину коробочок різноманітні. Вони можуть розкриватися зубчиками на верхівці (кукіль звичайний, гвоздика, смілка, примула), дірочками (мак), кришечкою (подорожник, блекота), стулками. Стулки можуть розходитися по місцю зрощення плодолистків - черевному шву (фіалка, звіробій звичайний, наперстянка великоквіткова), по середній жилці плодолистків - спинному шву (лілія, ірис, тюльпан, чайний кущ китайський). Іноді перегородки залишаються з'єднаними разом в центрі, а стулки відходять від них (дурман). У чистотілу великого довга вузька коробочка схожа на стручок, розкривається двома стулками. Зрідка зустрічаються коробочки, що розкриваються кришечкою (блекота чорна, очний колір).

Розкриваються односемянние сухі плоди різняться між собою за такими ознаками, як товщина і щільність навколоплідника, наявність або відсутність придатків і ін. Деякі не розкриваються плоди бувають укладені в спеціальну освіту - плюску, яка розвивається з розрослися прицветников, як, наприклад, у горіха-ліщини.

До сухим невскривающійся плодам відносяться горіх (горішок), сім'янка, крилатка і зерновка.

Горіх і горішок - це плоди, які мають щільний дерев'янистий околоплодник, всередині якого вільно розташовується єдине насіння. Між собою горіх і горішок розрізняються лише розмірами. Подібного типу плоди зустрічаються у Лютикова (жовтець), гречаних (гречка, горець), і ін. Близький до цієї групи плодів жолудь, основа якого покрито чашоподібної плюской з розрослися і здерев'янілих приквіткових листя. Колючий плюска покриває також горішки бука і каштана посівного. Численні горішки суниці сидять на м'ясистим розрослася квітколоже, утворюючи своєрідний плід, який отримав назву земляничина, або фрага. Ще один многоорешек - це плід шипшини, або цінародій. У нього окремі плодики сидять усередині кувшинообразную соковитого гіпантія.

Сім'янка - плід, який має більш м'який порівняно з горіхом шкірясті околоплодник, якого легко відділяється від насіння. Сім'янка утворюється з двох плодолистків. Широко поширена у складноцвітих (соняшник, волошка, низка і ін.) І валеріанових. У багатьох складноцвітих семянка має чубчик. Дробову сім'янку зонтичних називають також віслоплодник; вона складається з двох сім'янок, які після дозрівання роз'єднуються, але залишаються підвішеними на особливих ніжках (провіднихпучках перегородки плода).

Крилатки - це семянки і горішки, забезпечені крилоподібними придатками. Зустрічаються переважно у деревних і чагарникових рослин, наприклад, у в'яза, ясена, вільхи, берези, серед трав'янистих рослин - у ревеню; подрібнена крилатка характерна для клена.

Зернівка утворюється в результаті зрощення насіннєвий шкірки з тонким околоплодником. Сформована двома плодолистками з верхньої зав'язі паракарпні гинецея. Характерна для злаків (пшениця, жито, ячмінь, овес, кукурудза і ін.). Зернівки бувають голі (жито, пшениця) і плівчасті (ячмінь, овес). Плівки являють собою квіткові луски, що зберігаються і розростаються після цвітіння.

Соковиті плоди. Ця група включає плоди з більш-менш соковитим м'ясистим околоплодником, який оточує одне або багато насіння. Соковиті плоди утворюються з одного або декількох плодолистиків. М'ясиста частина таких плодів зазвичай утворена межплодніком, який складається з тонкостінних клітин з великими вакуолями. Соковиті плоди бувають яскраво пофарбовані завдяки присутності в клітинному соку пігменту антоциана (вишня, слива, паслін чорний) або в результаті утворення хромопластов (горобина, шипшина, томат). Вони зустрічаються у видів найрізноманітніших сімейств. До соковитим плодам відносяться ягода, збірна група ягодообразная плодів (тиквіна, помаранча, яблуко) і костянка.

Ягода - багатосім'яний плід з соковитим околоплодником, покритим тонкою шкіркою. Ягода має різноманітне будова (чорниця, журавлина, виноград, агрус, смородина, томат, баклажан, хурма та ін.). У деяких рослин, наприклад у агрусу і смородини, соковита частина ягоди утворені не околоплодником, а соковитими покривами насіння, а тонкий околоплодник є покрив плода.

Своєрідно будова плоду граната: околоплодник утворює шкірясті покрив і плівкові перегородки плода, що розвиваються з зав'язі, а соковитою є насіннєва шкірка, що виникла з інтегументов. Плід носить особливу назву гранатіна.

Тиквіна - різновид ягоди, формується з нижньої зав'язі. Відрізняється сильним розвитком провідних пучків в околоплоднике і твердим, нерідко здерев'янілим екзокарпіем. Тиквіна характерна для гарбузових (гарбуз, огірок, диня, кавун, люфа і ін.).

Яблуко - утворюється з нижньої зав'язі. З стінок зав'язі утворюється тільки сама серцевина плода. Ендокарпій стає відносно жорстким, шкірясті і оточує гнізда з вільно лежать в них насінням. В освіті м'якоті плода беруть участь також розрослися підстави тичинок, чашолистків, пелюсток і квітколоже. Плід яблуко характерний для яблуні, груші, айви, глоду та ін.

Помаранча - багатогніздна багатосім'яний соковитий плід з товстим шкірястим пофарбованим екзокарпіем, який багатий ефірними маслами. Соковита частина плода утворена розрослися волосками внутрішньої епідерми зав'язі, що перетворюються в сокові мішечки. Характерний для представників цитрусових (лимон, мандарин, апельсин).

Кістянка - односемянний плід, утворюється з одного плодолистка. Характеризується чітким поділом навколоплідника на 3 частини: шкірясті тонкий екзокарпій; м'ясистий соковитий мезокарпій, і здерев'янілих ендокарпій, який утворює кісточку. Зустрічається переважно у розоцвітих (абрикос, вишня, терен та ін.). У мигдалю і кокосової пальми утворюється суха кістянка, в їх плодах межплоднік зрілого плода стає волокнистим і сухим.

Поряд з наведеною морфологічної класифікації плодів існують морфогенетические класифікації, які відображають еволюційний розвиток цього утворення рослин. Морфогенетична класифікація вирішує перш за все теоретичні завдання еволюційної морфології, зокрема карпологія (науки про плодах) і може бути використана в філогенетичної систематики.

Сучасні морфогенетические класифікації засновані головним образів на походження плода з певного типу гинецея: апокарпного, синкарпниє, лізикарпні, паракарпні, а також положення зав'язі у квітці - верхньої або нижньої. Враховується і число гнізд в зав'язі. Найбільш примітивними є апокарпниє плоди, а серед ценокарпний - синкарпниє.

З урахуванням такого підходу до класифікації всі морфологічні типи плодів можна класифікувати і з морфогенетических позицій. Так, коробочки бувають: а) верхня синкарпная. лілія, цибуля, тютюн, дурман, блекота, левиний зів і ін .; б) нижня синкарпная. ірис, гладіолус; в) нижня паракарпні. у орхідних - зозулинець, любка дволиста та ін .; д) верхня лізикарпні. у гвоздикових - кукіль, звездчатка; у первоцвіти - вербейник, примула. Ягоди: а) верхня синкарпная. з багатьма насінням - виноград, томат, картопля, конвалія, спаржа, купина; з одним насінням - плід фінікової пальми; б) нижня синкарпная. журавлина, брусниця, чорниця, жимолость; в) верхня паракарпні. каперси, динне дерево; г) нижня паракарпні. смородина, аґрус; д) верхня лізикарпні. волдирнік ягідний. Яблуко відноситься до нижніх синкарпниє плодам, тиквіна - до нижніх паракарпні. Листівки, боби - це завжди верхні апокарпіі. тому утворюються з верхньої зав'язі апокарпного гинецея. В цілому потрібно відзначити, що з різних типів гинецея можуть розвиватися однакові морфологічні типи плодів. Це свідчить про конвергентної еволюції, пов'язаної зі способами розповсюдження насіння. Основна тенденція еволюції гинецея і плодів пов'язана зі зменшенням числа плодолистків, що утворюють товкач, і насіння, що формуються в плоді.