РНК-полімерази загальні відомості

У еукаріот існують три типи РНК-полімерази, кожен з яких відповідальний за транскрипцію різних груп генів. Ці ферменти, звані РНК-полімераза I. РНК-полімераза II і РНК-полімераза III. (Chambon P. 1975; Brown D. 1981; McKnight ea, 1982) структурно схожі один з одним і мають деякі загальні субодиниці, тоді як інші субодиниці є унікальними. Кожна з цих РНК-полімерази, вважають, містить 10 або більше поліпептидних ланцюгів. РНК-полімерази еукаріот і бактерій еволюційно споріднені.

Тільки одна з них, а саме, РНК-полімераза II. транскрибирует гени, які потім будуть трансльовані в білки. Більшість малих РНК, які утворюють snRNP. синтезуються за допомогою РНК-полімерази II.

Дві інші полімерази каталізують утворення різних типів РНК, які складають частину білок-синтезуючого апарату: РНК-полімераза I синтезує високомолекулярну рибосомну РНК. а РНК-полімераза III - різноманітні низькомолекулярні стабільні РНК, в тому числі тРНК і рибосомну 5S-РНК. Всі три ферменту мають молекулярну масу, приблизно рівну 500000.

РНК-полімерази I, II і III відрізняються по чутливості до токсину альфа-аманітіна. РНК-полімераза I не чутлива до нього; РНК-полімераза II дуже чутлива; РНК-полімераза III помірно чутлива. РНК полімераза II транскрибирует гени, РНК-продукти яких будуть трансльовані в білки. Інші дві РНК-полімерази синтезують РНК, які виконують структурні або каталітичні ролі, в основному, як частина білок-синтезуючого апарату.

Хоча синтезовані РНК-полімераза II транскрипти складають більше половини РНК, синтезованої в результаті транскрипції ДНК, велика частина РНК таких транскриптов нестабільна і, відповідно, короткоживучі. Отже, похідні від неї гетерогенні ядерні РНК hnRNA в клітинному ядрі і цитоплазматическая мРНК становлять лише мінорну фракцію тотальної клітинної РНК (табл.)

Відповідно до субодиничних складом РНК-полімерази поділяються на дві групи.

До першої групи належать ферменти, що складаються тільки з однієї субодиниці, серед них - РНК-полімерази мітохондрій і бактеріофагів. наприклад, SP6 і T7. Ці РНК-полімерази транскрибують невелике число генів простих геномів, і для їх функціонування не потрібно складних регуляторних впливів.

Другу групу складають складно влаштовані РНК-полімерази бактерій і еукаріот. які представляють собою многосуб'едінічние білкові комплекси, транскрибується сотні і тисячі різних генів. Такі ферменти під час свого функціонування реагують на численні регуляторні сигнали, що надходять від регуляторних послідовностей нуклеотидів і білкових факторів.

Поділ РНК-полімерази по структурно-функціональною ознакою є спрощенням. Є дані, що просто влаштовані фагів РНК-полімерази функціонують in vivo в комплексі з іншими білками бактеріальних клітин, які можуть істотно змінювати їх ферментативні властивості.