Рефлекс - основна форма нервової діяльності

Відповідна реакція організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за участю ЦНС, називається рефлексом. Шлях, по якому проходить нервовий імпульс від рецептора до ефектора (діючий орган), називається рефлекторною дугою.

У рефлекторну дугу (рис. 104) розрізняють п'ять ланок: 1) рецептор; 2) чутливе волокно, що проводить збудження до центрів; 3) нервовий центр, де відбувається перемикання збудження з чутливих клітин на рухові; 4) рухове волокно, передає нервові імпульси на периферію; 5) діючий орган - м'яз або заліза.

Мал. 104. Схема рефлекторної дуги. А - соматичного рефлексу; Б - вегетативного рефлексу; 1 - рецептор; 2 - чутливий нейрон; 3 - центральна нервова система; 4 - руховий нейрон; 5 - робочий орган - м'яз, заліза; 6 - асоціативний (уставний) нейрон; 7 - вегетативний вузол (ганглій)

Будь-яке роздратування: механічне, світлове, звукове, хімічне, температурне, сприймається рецептором, трансформується (перетворюється) або, як тепер прийнято говорити, кодується, рецептором в нервовий імпульс і в такому вигляді по чутливих волокнах направляється в ЦНС. Тут ця інформація переробляється, відбирається і передається на рухові нервові клітини, які посилають нервові імпульси до робочих органів - м'язів, залоз і викликають той чи інший пристосувальний акт - рух або секрецію.

Під час відповідної реакції порушуються рецептори робочого органу і від них в ЦНС надходять імпульси - інформація про досягнутий результат. Живий організм, як будь-яка саморегулююча система, працює за принципом зворотного зв'язку. Аферентні імпульси, які здійснюють зворотний зв'язок, або підсилюють і уточнюють реакцію, якщо вона не досягла мети, або припиняють її. Таким чином, рефлекс здійснюється не рефлекторної дугою, а рефлекторним кільцем (П. К. Анохін); рефлекс закінчується після досягнення результату.

Рефлекс забезпечує тонке, точне і досконале урівноваження організму з навколишнім середовищем, а також контроль і регуляцію функцій всередині організму. У цьому його біологічне значення. Рефлекс є функціональною одиницею нервової діяльності.

Вся нервова діяльність складається з рефлексів різного ступеня складності, т. Е. Є відбитої, викликаної зовнішнім приводом, зовнішнім поштовхом. Рефлекторний принцип нервової діяльності був відкритий великим французьким філософом, фізиком і математиком Рене Декартом в XVII столітті.

Розвиток рефлекторна теорія отримала в фундаментальних працях українських вчених І. М. Сеченова і І. П. Павлова. У 1863 р в книзі "Рефлекси головного мозку" І. М. Сєченов висловив думку, що не тільки спинний мозок, як вважав Декарт, але і головний мозок працює за принципом рефлексу: ". Без зовнішнього чуттєвого подразнення неможлива хоч на мить психічна діяльність г її вираження - м'язове рух ".

І. М. Сєченов писав: ". Якщо вимкнути все рецептори, то людина повинна заснути мертвим сном і ніколи не прокинутися." Це теоретичне положення знайшло своє обгрунтування в клінічній практиці. С. П. Боткін спостерігав хворого, у якого з усіх рецепторів тіла функціонували одне око і одне вухо. Як тільки хворому закривали очей і затикали вухо, він засинав.

У дослідах В. С. Галкіна собаки, у яких шляхом операції одночасно були вимкнені зорові, слухові і нюхові рецептори, спали по 20 - 23 годин на добу. Прокидалися вони тільки під впливом внутрішніх потреб або енергійного впливу на шкірні рецептори. Отже, ЦНС працює за принципом рефлексу відображення, за принципом стимул - реакція.

І. П. Павлов відкрив умовні рефлекси - якісно нову, вищу форму нервової діяльності, властиву головного мозку. Він створив рефлекторну теорію в її сучасному вигляді.

Для здійснення будь-якого рефлексу необхідна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. Порушення хоча б одного з них веде до зникнення рефлексу. Якщо лапку жаби опустити в слабкий розчин сірчаної кислоти, виникне оборонний рефлекс - лапка отдернется. Однак якщо зняти шкіру і тим самим видалити шкірні рецептори, то сірчана кислота не зробить дії.

Те ж саме можна спостерігати при руйнуванні будь-якого іншого ланки: ЦНС, чутливих або рухових нервових волокон. Найсильніше роздратування не викличе у відповідь реакції, нервова діяльність буде відсутній.

Цим широко користуються хірурги, застосовуючи під час операції новокаїн для анестезії периферичних нервів або гангліоблокатор, що перериває проведення збудження в синапсах. Наркотичні речовини центральної дії вимикають функцію нейронів ЦНС.

Час рефлексу. Час, що минув від моменту нанесення подразнення до відповіді на нього, називається часом рефлексу (латентний період). Воно складається з часу, необхідного для збудження рецепторів, проведення збудження по чутливих волокнах, ЦНС, руховим волокнам, і, нарешті, прихованого (латентного) періоду збудження робочого органу. Велика частина часу йде на проведення збудження через нервові центри - центральне час рефлексу. Це пояснюється тим, що в синапсах ЦНС відбувається уповільнення проведення збудження, так звана синаптична затримка. Чим менше нейронів входить до складу рефлекторної дуги, тим коротше час рефлексу. Тому сухожильні рефлекси, що виникають при розтягуванні сухожилля, що мають двухнейронной дугу, найбільш швидкі. Їх час складає всього 19 - 23 мс, тоді як час рефлексу моргання, що виникає при подразненні очі, так само 50 - 200 мс. Найбільшим є час вегетативних рефлексів.

Час рефлексу залежить від сили подразнення і збудливості ЦНС. При сильному подразненні воно коротше, при зниженні збудливості, викликаному, наприклад, втомою, час рефлексу збільшується, при підвищенні збудливості значно зменшується.

Рецептивної полі рефлексу. Кожен рефлекс можна викликати тільки з певного рецептивного поля. Анатомічна область, при подразненні якої викликається даний рефлекс, носить назву рецептивного поля рефлексу. Наприклад, рефлекс смоктання виникає при подразненні губ дитини, рефлекс звуження зіниці - при освітленні сітківки, колінний рефлекс (розгинання гомілки) - при легкому ударі по сухожиль нижче надколінка (рис. 105).

Мал. 105. Методика відтворення пропріоцептивних рефлексів і схема рефлекторної дуги колінного рефлексу

Нервовий центр. Кожен рефлекс має свою локалізацію в ЦНС, т. Е. Той її ділянку, який необхідний для його здійснення. Наприклад, центр сечовипускання знаходиться в крижовому відділі спинного мозку, центр колінного рефлексу - в поперековому, центр розширення зіниці - у верхньому грудному сегменті спинного мозку. При руйнуванні відповідної ділянки рефлекс відсутній. Однак з'ясувалося, що для регуляції рефлексу, його точності недостатньо первинного, або головного, центру, а необхідна участь і вищих відділів ЦНС, включаючи кору великого мозку.

Тільки при цілісності ЦНС зберігається досконалість нервової діяльності. Нервовим центром називається сукупність нервових клітин, розташованих в різних відділах ЦНС, необхідна для здійснення рефлексу і достатня для його регуляції. Так, якщо у тварини видалити кору півкуль великого мозку, то дихання зберігається, так як первинний дихальний центр знаходиться в довгастому мозку. Однак під час роботи не буде точної відповідності вентиляції легень потребам організму в кисні, так як для тонкої регуляції діяльності дихального центру необхідний не тільки стовбур мозку, але і кора великих півкуль.

Класифікація рефлексів. Розрізняють такі види рефлексів.

1. За біологічним значенням рефлекси поділяються на харчові, оборонні, оріентіровочниеі (ознайомлення з умовами, що змінюються середовища), статеві (продовження роду).

2. За родом рецепторів, з яких вони виникають, рефлекси діляться на екстероцептивні, що виникають з рецепторів, що сприймають подразнення із зовнішнього середовища: світлові, звукові, смакові, тактильні та ін .; интероцептивні, що виникають з рецепторів внутрішніх органів: механо-, термо-, осмо і хеморецепторів судин і внутрішніх органів, і пропріорецептивні - з рецепторів, що знаходяться в м'язах, сухожиллях, зв'язках.

3. В залежності від робочого органу, який бере участь в реакції, рефлекси поділяються на рухові, секреторні, судинні.

4. За місцезнаходженням головного нервового центру, необхідного для здійснення рефлексу, вони діляться на спинальні, наприклад сечовипускання, дефекація; бульбарні (довгастий мозок): кашель, чхання, блювання; мезенцефальние (середній мозок). випрямлення тіла, ходьба; діенцефальні (проміжний мозок) - терморегуляторні; коркові - умовні рефлекси.

5. В залежності від тривалості розрізняють фазні і тонічні рефлекси. Тонічні рефлекси тривалі, тривають годинами, наприклад рефлекс стояння. Будь-яка тварина може стояти годинами завдяки тривалому скорочення м'язів. Все позні рефлекси ставляться до тонічним. Вони фіксують певне положення тіла, а на їхньому тлі розігруються інші, короткі, фазні рефлекси, щоб забезпечити всі види робочих, спортивних та інших рухів.

6. За складністю рефлекси можна розділити на прості і складні. Розширення зіниці у відповідь на затемнення очі, розгинання ноги в відповідь на легкий удар по сухожиль - це прості рефлекси. Прикладами складних рефлексів служать регуляція серцево-судинної системи, процес травлення. У цих випадках кінець одного рефлексу служить подразником для виникнення іншого. Виникають так звані ланцюгові рефлекси, перебіг яких дуже демонстративно можна простежити на прикладі процесу травлення. Довільний проштовхування грудки їжі до задньої стінки глотки викликає роздратування її рецепторів - виникає рефлекс ковтання. Їжа потрапляє в стравохід і викликає його скорочення, просуває харчова грудка до входу в шлунок. Роздратування нижній частині стравоходу призводить до відкриття кардинального жому шлунка і надходженню їжі в шлунок, а останнім викликає виділення шлункового соку і т. Д. Весь процес травлення - складна ланцюг рефлексів.

7. За принципом ефекторних іннервації рефлекси можна розділити на скелетно-моторні, або соматичні (забезпечують рухові акти скелетної мускулатури), і вегетативні (функції внутрішніх органів).

8. Залежно від того, чи є рефлекси вродженими чи набутими в процесі індивідуального життя, І. П. Павлов підрозділяють їх на безумовні (природжені) і умовні (набуті).

Механізм передачі збудження в синапсах. Нервові клітини, що утворюють рефлекторні дуги, з'єднуються між собою за допомогою контактів - синапсів, в яких відбувається передача збудження від одного нейрона до іншого. Синапси знаходяться на тілі нервової клітини, на дендритах, у периферичних закінчень аксона. На кожному нейроні тисячі синапсів, причому більшість - на дендритах (рис. 106).

Мал. 106. Синаптичні бляшки (1) закінчень пресинаптических аксонів утворюють з'єднання на дендритах (2) і тілі (3) нейрона [Стерки П. 1984]

Синапси за механізмом передачі збудження поділяються на хімічні та електричні. Останні знаходяться в серцевому м'язі, гладких м'язах і залозистої тканини; в ЦНС наявність їх тільки передбачається.

Синапс, з хімічною передачею, складається з синаптичної бляшки, пресинаптичної мембрани, синаптичної щілини шириною 30 нм і постсинаптичної мембрани (рис. 107).

Мал. 107. міжнейронних синапс [Стерки П. 1984]. 1 - синаптичні пухирці; 2 - синаптична мета; 3 - постсинаптичні рецептори; 4 - постсинаптична мембрана; 5 - синаптична бляшка; 6 - мітохондрія

У синаптичної бляшці медіатор зберігається в дрібних бульбашках, яких близько 3 млн. Під дією нервового імпульсу настає деполяризация закінчень аксона, що викликає підвищення концентрації Ca 2+ в ньому, і вміст синаптичних бульбашок викидається в синаптичну щілину. Роль пускового механізму у виділенні медіатора грає підвищення концентрації Ca 2+. Медіатор дифундує через синаптичну щілину і зв'язується з рецепторними білками постсинаптичної мембрани, викликаючи в ній виникнення або збудливого постсинаптичного потенціалу (ВПСП), або гальмівного постсинаптичного потенціалу (ТПСП).

Медіаторами, що викликають в нейронах збудження, є ацетилхолін, норадреналін, серотонін, дофамін. Гальмування в нейроні викликає гальмівний медіатор - гамма-аміномасляна кислота.

В електричних синапсах синаптическая щілину дуже вузька (1 - 2 нм), її перетинають канали, крізь які іони легко передаються до постсинаптичні мембрані. Потенціал дії безперешкодно, без затримки, проводиться з однієї клітини на іншу. Тут немає хімічного медіатора; проведення збудження за механізмом схоже з проведенням по нервовому волокну.

Особливості нервових центрів. Характерними особливостями нервових центрів, що відрізняють їх від нервових волокон, є швидка стомлюваність, дуже високий обмін речовин, т. Е. Висока потреба в кисні і поживних речовинах, і виборча чутливість до деяких отрут. Внаслідок цих особливостей порушення кровопостачання і зміни температури тіла насамперед позначаються на функції нервової системи зупинка кровопостачання мозку на 20 з викликає непритомність - втрату свідомості; підвищення температури тіла до 40 - 42 ° С - марення, порушення свідомості. Реанімація можлива, якщо клінічна смерть (зупинка серця і дихання) тривала не більше 5 - 6 хв. Після закінчення більшого терміну можна відновити діяльність серця і навіть дихання, але орган свідомості - кора великих півкуль, найбільш чутлива до змін внутрішнього середовища організму, функціонувати не буде.