Походження рептилій 1
Шкаралупа створює захист, великий жовток служить рясним джерелом поживних речовин, так що молода рептилія до моменту свого вилуплення досягає досить великих розмірів і є мініатюрною копією дорослої особини. З декількох зародкових оболонок, наявних під шкаралупою, одна покриває зовні зародок і жовток. Друга служить чимось на зразок легких, поглинаючи кисень, здатний проникати через пористу шкаралупу. Третя (амніон) оточує амніотичну порожнину, наповнену рідиною ( «мініатюрна копія колишнього водойми»), в яку занурений зародок.
Виникнення такого яйця було настільки важливим досягненням в еволюції наземних хребетних, що, як уже говорилося, рептилій разом з що відбулися від них птахами і ссавцями часто об'єднують під загальною назвою амніот. Можливо, що найдавніші рептилії вели водно-наземний спосіб життя і що яйце з'явилося однієї з адаптацій, що існувала паралельно з іншими адаптаціями, які спостерігаються у сучасних амфібій, але більш досконалої, оскільки ця адаптація рятувала яйця від хижаків і висихання. Більш ймовірно, однак, що перші рептилії були дрібними наземними формами, які нагадували кілька дивних непропорційно великоголових ящірок.
Основна лінія, від якої відбулися рептилії, давно вимерлий загін Cotylosauria - у всьому, крім вдосконаленого розмноження, залишалася дуже архаїчної; кінцівки у котилозаврів відходили в сторони від тулуба і по більшості ознак вони мало просунулися вперед у порівнянні зі своїми предками і близькими родичами серед амфібій. Найперші і найбільш примітивні котілозавни мали невеликі розміри, але деякі з більш пізніх форм були великими незграбними травоїдними. Безсумнівно, завдяки тому, що рептиліям вдалося розірвати ланцюги, приковували їх до води, від котилозаврів могли виникнути групи, що займають таке видне становище в фауні мезозою.
Черепахи (загін Testudines) - бічна гілка, що відходить від основного стовбура рептилій. Незграбність черепах нагадує про їх палеозойских предків, однак у них є помітне досягнення - розвиток кісткового панцира, покритого щитками, і захищає спину і черево. В панцир включені ребра і кісткові пластинки шкірного походження, а плечовий і тазовий пояси розташовуються усередині від ребер. Одягнувши броню, черепахи стали консерваторами і, починаючи з тріасу, майже не прогресували. Єдине більш-менш істотне більш пізніше удосконалення, досягнуте черепахами, це придбання відсутньої раніше здатності втягувати голову під панцир.
У всіх добре знайомих нам форм (так званих скритошейних черепах, або Cryptodira) це досягається шляхом S-образного згинання шиї у вертикальній площині і підтягування голови назад; деякі своєрідні тропічні форми (бокошейниє, або Pleurodipa) ховають голову, згинаючи шию убік в горизонтальній площині. Як і більшість древніх черепах, сучасні черепахи здебільшого ведуть напівводний спосіб життя, населяючи болота і ставки. Деякі форми, однак, повернулися до чисто водного способу життя; крім того, є кілька морських форм з веслообразний кінцівками для активного просування вперед.
Протилежну крайність складає група сухопутних черепах (сем. Testudinidae), які повністю перейшли до наземного способу життя. У двох згаданих досі загонів рептилій в даху черепа, так як і у їх предкової амфібій, отвори є тільки для головних органів почуттів, тобто для ніздрів і очей (у котилозаврів - також для тім'яної очі). За цією ознакою котилозаврів і черепах відносять до групи Anapsida. У всіх інших рептилій в скроневій частці є додаткові отвори - скроневі ями, службовці діагностичною ознакою в систематики рептилій. Залежно від особливостей розташування скроневих ям виділяють типи - Euryapsida і Parapsida (розташовуються високо в щічних областях, симетрично); Synapsida (одна з скроневих ям розташована більш вентрально) і діапсиди - Lepidosauria і Archosauria - у яких було 2 скроневих ямки з кожного боку.
Все евріапсідние рептилії вимерли і відомостей про них мало. Деякі були, по видимому, дуже примітивними, ящеріцеподобнимі наземними формами; їх відносять до загону Araeoscelidia. На жаль, у міру вивчення виникає усе більше сумнівів в тому, що вони відносяться до евріапсідам. Незважаючи на свою новопридбану здатність до завоювання суші, багато груп мезозойських рептилій, подібно морським черепахам, вибрали життя в море. Особливо відомі такі мезозойські форми як плезіозаври, плакодонти і іхтіозаври.
Плезіозавра (отрядSauropterygia) нерідко описують як «змію, протягнути через тіло черепахи». Плезіозаври зовсім не споріднені ні одній, ні іншій групі з цих двох рептилій, але опис зовнішності плезіозавра вдале. У плезіозаврів була довга шия, тіло приблизно тієї ж довжини що і шия, широке і щодо плоске. Повернення до цього риб'ячому способу пересування був неможливий з огляду на те, що тулуб не згиналося, а хвіст був коротким; зате кінцівки плезіозаврів перетворилися в потужні, що нагадують весла структури, за допомогою яких вони «гребли», прокладаючи собі шлях в океані. По суті, їх руху подібно рухам морських черепах могли бути літальними, а не гребними.
Більш примітивні форми (нотозаври) також були модифіковані, хоча і не настільки ефектним способом. Плакодонти (загін Placodontia) - тріаси форми, які перейшли до харчування молюсками та іншими безхребетними з твердим панциром. Це були важкі тварини з сплощеним тілом; деякі з них були одягнені бронею, схожою на панцир черепах. Їх родинні зв'язки з плезіозаврами, як, втім і все, що стосується евріапсід, в даний час викликають суперечки, а деякі дослідники взагалі заперечують близьку спорідненість між цими групами.
Ще більш незвичайною будовою відрізнялися Ichtyosauria - «рибо-рептилії». Іхтіозаври на відміну від плезіозаврів, які все ж могли пересуватися по суші, подібно до сучасних тюленів, перетворилися в повністю морські форми. Судячи з палеонтологічними даними, вони перейшли від відкладання яєць до живородіння. Форма тіла цілком повернулася до риб'ячої: шия втягнулася в тулуб, надавши йому веретеноообразную форму, кінцівки укоротилися, перетворилися в невеликі плавнікообразние пристосування для керування рухом. Пересувалися за рахунок хвилеподібного згинання тулуба і хвоста; на спині у них розвинувся плавник, схожий на риб'ячий (однак, як і плавець китів, він був позбавлений кісткових променів, як у риб). Хвіст, подібний до акулячим, перетворився на потужний плавальний орган. Однак в його будові було одна істотна відмінність - у акули кінець хребта загнутий вгору, і заходить в верхню лопать хвостового плавця, а у іхтіозавра він різко загинався вниз, а плавець простягався над ними.
До Lepidosauria - першого підкласу діапсідних рептилій - відноситься основна предковая група - загін Eosuchia, це вимерлі форми, більш-менш схожі з ящірками. Другий загін, Rhynchocephalia з'явився на початку мезозою і дожив до наших днів, хоча ніколи особливої не виділявся; в сучасній фауні від представлений гаттерій (Sphenodon). Ця тварина зовні схоже на ящірку, збереглося в умовах відносної безпеки та ізоляції в Новій Зеландії; колись вона була там дуже поширена, тепер зустрічається лише на деяких маленьких островах.
Від стародавніх форм, родинних гаттерии, стався загін Squamata (ящірки, амфісбени і змії), який досяг набагато більшого успіху. Чітко виражений відмітна ознака групи - редукція виличної і скроневої областей черепа, в результаті чого зберігається тільки одна вилична дуга (у ящірок) або жодної (змії). «Лускаті гади» - не тільки самий процвітаючий, але і наймолодший загін рептилій; навіть ящірки стали купувати якусь помітне становище тільки в кінці крейдяного періоду, а велика частина змій з'явилася не раніше кайнозою.
Ящірки (підряд Laceria) - широко поширена група, досягає великого розмаїття в тропіках. Найбільш примітні серед американських ящірок - ігуани і їх родичі, такі як воротнічковая ігуановідная ящірка, поширені на Південно-Заході США і в Мексиці і маленька фринозома. У старому світі найбільші ящірки - це варани (Varanus) деякі види яких досягають більше 4 м завдовжки! В кінці крейди родичі варанів - група гігантських морських ящірок - мозазавров - досягли тимчасового успіху. Хамелеони (справжні) тропічних областей Старого Світу з їх своєрідними хватальними кінцівками і викидають далеко вперед мовою є спеціалізовану бічну шнур основного стовбура ящірок. У декількох лініях ящірок виникли риє форми, у яких кінцівки скорочені або відсутні зовсім. Одну таку групу розглядають як сімейство в межах ящірок, проте їх краще виділити в самостійний загін амфісбен, або двуходок (Amphisbaenia), рівноцінної ящірок і змій.
Від ящірок відбулися змії (підряд Serpentes), сильно модифікований в двох головних напрямках. Як у деяких ящірок і двуходок, кінцівки змій повністю втрачені, а пересуваються вони в більшості випадків за рахунок волонообразного згинання тулуба і хвоста. Більш важлива особливість змії полягає в тому, що її череп і щелепної апарат зазнавали змін, в результаті яких її череп і щелепної апарат став більш рухливим і розтяжним, завдяки чому стало можливим заковтування великої їжі. Деякі примітивні форми змій ведуть наземний спосіб життя; можливо, що саме з таких форм почалася еволюція змій.
Переважна більшість змій утворює групу, часто розглядається як одне сімейство, проте краще ділити її на кілька родин; типові представники цієї групи - нешкідливі форми, звичайні для помірного поясу Північної півкулі. Однак навіть в цьому сімействі у багатьох тропічних пологів є отруйні залози. Правда, їх володарі полюють в основному на дрібних тварин і їх отруйні зуби заховані глибоко в ротовій порожнині. До двох інших сімейств відносять отруйних змій з добре розвиненими отруйними зубами і різноманітними сильнодіючими отрутами нейротоксического і некротичного дії.
До одного з цих родин належать головним чином змії Старого Світу, в тому числі кобри і їх родичі, наприклад, аспіди. і виділені в особливе сімейство отруйні морські змії. що мешкають Індійському і Тихому океанах. До іншого сімейства відносяться гадюки, отруйні зуби яких здатні висуватися вперед; це звичайна гадюка і інші гадюки Старого Світу, ямкоголовие змії, що живуть головним чином в Америці, в тому числі гримучі змії, мокассіновие змії і водяні щитомордники.
Великий підклас Archosauria - надзвичайно важлива група рептилій, в черепі яких, як і у гаттерии, було дві скроневої дуги. В даний час вона представлена тільки у вигляді досить абберантних групи крокодилів і алігаторів, проте велика частина рептилій, що панували на суші в мезозої, належала до архозаврам, які, крім того, були предками птахів. Вихідною групою архозавров були хижі рептилії, що відносяться до загону Thecodontia і жили в тріасі. Деякі ранні текодонти пересувалися на чотирьох ногах; проте подовжені задні кінцівки, змінене будова стегна та інші ознаки дозволяють вважати, що серед них були форми, адаптировавшиеся до ходіння на задніх кінцівках. Були й такі текодонти, які придбали панцир, або такі, розвиток яких відбувався паралельно з крокодилами. Від цих скромних витоків відбулися динозаври.
Неспеціалісти зазвичай вважають динозаврів якоїсь єдиної групою гігантських рептилій. Таке уявлення далеко від істини вже тільки тому, що деякі динозаври за розмірами не перевищували курку. Крім того, існували дві головні групи динозаврів, які, можливо, не були пов'язані родинними зв'язками, хоча і відбувалися від загальних текодонтние предків. В одній групі - Saurischia, або ящеротазових динозаври, - значну частку серед відомих форм становили двоногі хижаки (підряд Theropoda). Деякі порівняно дрібні і більш примітивні з цих двоногих ледь відрізняються від своїх текодонтние предків. Інші представники досягали гігантських розмірів; самим громіздким з коли-небудь існували на землі м'ясоїдних був Tyranosaurus.
Велику бічну гілку динозаврів утворюють Амфибиотические зауроподи і їх предки (підряд Sauropodomorpha), які перейшли до харчування рослинною їжею і пересуванню нема на двох, а на чотирьох ногах; до них відносяться такі гіганти як Apatosaurus і Diplodotus. Ці величезні рептилії, ймовірно, проводили більшу частину свого життя в легенях, буяли м'якою рослинністю. У членів обох підрядів будова тазового пояса було типовим для рептилій-ознака, за якою отримав свою назву весь загін.
Інший великою групою був загін Ornithischia, або птахотазові динозаври, тазовий пояс яких був схожий з тазовим поясом птахів. Подібно принаймні деяким зі своїх ящеротазових родичів, примітивні представники цієї групи пересувалися на двох ногах (підряд Ornithopoda), проте на відміну від іншої групи динозаврів, все пріцетазовие були рослиноїдних. З двоногих представників цієї групи краще за всіх відомі качкодзьоба динозаври (гадрозаври) Saurolophus, які були дуже численні на закінчення ери рептилій. До цього ж загону належали чотириногі трьох різних типів: Stegosaurus, Ankylosaurus і Triseraptor, що належать Підрід Stegosauria, Ankylosauria і Ceratopsia відповідно.
Тріцераптори нерідко були озброєні трьома рогами і потужним шийним коміром, який захищав шию. Динозаври процвітали в юре і крейди і навіть в самому кінці крейдяного періоду досягали значної чисельності і різноманітності. Потім вони за дуже короткий (в геологічних масштабах) період часу повністю вимерли. Причини такого раптового закінчення ери рептилій далеко не ясні. Можливо, що основною причиною послужили геологічні події. На крейдяний період припали активні процеси горотворення, коли на місці колишньої долини почали формуватися високі хребти і гори.
Багато біотопи були таким чином зруйновані і не могли служити резервуаром для рептилій; зникли багато видів рослин, спостерігалося докорінна зміна кліматичних умов, в яких пишні тропічні рослини не могли виростати. Скоротилася чисельність рослиноїдних динозаврів, отже, слідом за ним вимерли і їх м'ясоїдні родичі, які за ними полювали. Однак, це всього лише теорія, крім якої існує і безліч інших - астрономічна, вірусна, і ін.
Ще одну групу вимерлих архозавров становили крилаті рептилії загону Pterosauria. Четвертий палець передніх кінцівок був у них сильно подовжений, і до нього прикріплювалася широка літальна перетинка, приблизно, як у кажанів. Керувати таким крилом було, по всій ймовірності, важко, і політ, напевно, зводився головним чином до ширяння, а не пересуванню вперед. Задні кінцівки птерозаврів на противагу ногам птахів були розвинені слабко; важко собі уявити, як ці тварини могли стояти на них, не кажучи вже про розбігу перед злетом, який був би необхідний птиці з подібним розміром. Бути може, вони підвішувалися до різних опор, подібно до кажанів, хоча з іншого боку за що міг надійно закріпитися птерозавр з розмахом крил до 16 м? Птерозаври однак проіснували близько 100 млн.лет.
Єдині дожили до нашого часу представники архозавров - це алігатори і крокодили, складові загін Crocodilia. Хоча за багатьма структурними ознаками крокодили схожі з динозаврами, вони, подібно до багатьох родичам з числа динозаврів, переміщаються на чотирьох ногах і, крім того, ведуть земноводний спосіб життя. Филогенетически крокодили далеко відійшли від засновників родовідного древа рептилій; їх анатомічні ознаки навряд чи можна вважати характерними для рептилій в цілому, і, як слід було очікувати, у них багато спільних рис з птахами, предками яких були архозаври, родинні крокодилам.
Нині живуть рептилії, в тому числі і крокодили, - «холоднокровні» тварини, температура тіла яких варіює в більшому або меншому відповідно до температури навколишнього середовища. Довгий час вважалося, що вимерлі рептилії, в тому числі і динозаври, також були холоднокровними. Однак порівняно недавно проти цієї точки зору були висловлені заперечення; деякі дослідники стверджують, що всі динозаври і птерозаври, а також деякі текодонти були теплокровними, тобто гомойотермним і ендотермінимі, подібно до птахів і ссавців. Жодну з багатьох груп доказів не можна визнати вирішальною, так що суперечка триває. У всякому разі вже одні розміри вказують на те, що в глибинних ділянках тіла величезного динозавра температура повинна була змінюватися дуже повільно.