Поділ ядра і клітини
Фаза G2 розглядається як період підготовки клітини до початку мітозу. Її тривалість менше за інших періодів. У ній відбувається синтез білків ділення (тубулін) і спостерігається фосфорилювання білків, що беруть участь в конденсації хроматину.
Під час профази відбуваються два паралельні процеси. Це поступова конденсація хроматину, поява чітко видимих хромосом і дезінтеграція ядерця, а також формування веретена поділу, що забезпечує правильний розподіл хромосом між дочірніми клітинами. Ці два процеси просторово розділені ядерної оболонкою, яка зберігається протягом всієї профази і руйнується тільки в її кінці. Центром організації мікротрубочок у більшості тварин і деяких рослинних клітин служить клітинний центр або центросома. У інтерфазних клітці він розташовується збоку від ядра. У центральній частині центросоми розташовуються дві центріолі, занурені в її матеріал під прямим кутом один до одного. Від периферичної частини центросоми відходять численні трубочки, утворені білком тубуліном. Вони існують і в інтерфазних клітці, утворюючи в ній цитоскелет. Микротрубочки перебувають в стані дуже швидкої збірки і розбирання. Вони нестабільні і їх масив постійно оновлюється. Наприклад, в клітинах фібробластів в культурі in vitro середній час життя микротрубочек становить меньше 10 хв. На початку мітозу мікротрубочки цитоплазми розпадаються, а потім починається їх відновлення. Спочатку вони з'являються в околоядерной зоні, формуючи променисту структуру - зірку. Центром її освіти є центросома. Микротрубочки є полярними структурами так як молекули тубуліну, з яких вони утворюються орієнтовані певним чином. Один кінець її подовжується втричі швидше за інших. Швидко зростаючі кінці названі плюс кінцями, повільно зростаючі мінус-кінцями. Плюс кінці орієнтовані вперед у напрямку росту. Центриоль - це невелика циліндрична органела товщиною близько 0,2 мкм і довжиною 0,4 мкм. Її стінку утворюють дев'ять груп триплетів трубочок. У триплеті одна трубочка повна і дві прилеглі до неї неповні. Кожен триплет нахилений в бік центральної осі. Сусідні триплети з'єднані між собою поперечними сшивками. Нові центриоли виникають тільки шляхом подвоєння вже існуючих. Цей процес збігається з часом синтезу ДНК в S-фазі. В G1 періоді відбувається розсування центриолей, що утворюють пару, на кілька мікронів. Потім на кожній з центріолей, в її середній частині, під прямим кутом будується дочірня центриоль. Зростання дочірніх центріолей завершується в G2 фазі, але вони ще занурені в єдину масу центросомного матеріалу. На початку профази кожна пара центріолей стає частиною окремої центросоми, від якої відходить радіальний пучок мікротрубочок - зірка. Сформовані зірки відсуваються один від одного по двох сторонах ядра, стаючи згодом полюсами веретена поділу.
Прометафаза починається з швидкого розпаду ядерної оболонки на мембранні фрагменти, які не відрізняються від фрагментів ЕРС. Вони зрушуються до периферії клітини хромосомами і веретеном поділу. На центромеру хромосом утворюється білковий комплекс, який на електронних фотографіях виглядає як пластинчаста тришарова структура - кінетохор. Обидві хроматиди несуть по одному кінетохор, саме до нього прикріплюються білкові мікротрубочки веретена поділу. Методами молекулярної генетики з'ясовано, що інформація визначає специфічну конструкцію кінетохор укладена в нуклеотидної послідовності ДНК в районі центромери. Микротрубочки веретена, прикріплені до кінетохор хромосом відіграють дуже важливу роль, вони по-перше, орієнтують кожну хромосому щодо веретена поділу так, щоб два її кінетохора були звернені до протилежних полюсів клітини. По-друге, мікротрубочки переміщують хромосоми, щоб їх центромери виявилися в площині екватора клітини. Цей процес в клітинах ссавців займає від 10 до 20 хв і завершується до кінця прометафаза. Число микротрубочек, пов'язаних з кожним кінетохор, по-різному у різних видів. У людини їх буває від 20 до 40, у дріжджів - 1. З хромосомами зв'язуються плюс кінці мікротрубочок. Крім кінетохорних микротрубочек веретено поділу містить ще полюсні мікротрубочки, які відходять від протилежних полюсів і на екваторі зшиваються спеціальними білками. Микротрубочки, які відходять від центросоми і не включаються до веретено поділу, називають астральними вони утворюють зірку.
Метафаза. Займає значну частину мітозу. Вона легко розпізнається за двома ознаками: двополюсної структурі веретена поділу і метафазної хромосомної платівці. Це відносно стабільне стан клітини, багато клітини можна залишити в метафазі на кілька годин або днів, якщо їх обробити речовинами деполімеризує трубочки веретена. Після видалення агента митотическое веретено здатне до відновлення і клітина здатна завершити мітоз.
Анафаза починається швидким синхронним розщепленням всіх хромосом на сестринські хроматиди, кожна з яких має свій кінетохор. Розщеплення хромосом на хроматиди пов'язано з реплікацією ДНК в районі центромери. Реплікація такого невеликого ділянки відбувається за кілька секунд. Сигнал до початку анафази виходить з цитозолю, він пов'язаний з короткочасним швидким підвищенням концентрації іонів кальцію в 10 раз. Електронна мікроскопія показала, що у полюсів веретена відбувається скупчення мембранних бульбашок, багатих кальцієм. У відповідь на анафазного сигнал сестринські хроматиди починають рух до полюсів. Це пов'язано в першу чергу з укороченням кінетохорних трубочок (анафаза А), а потім - раздвигание самих полюсів, пов'язане з подовженням полярних микротрубочек (анафаза В). Процеси щодо самостотельного, на що вказує їх різна чутливість до отрути. У різних організмів внесок анафази А і анафази В в остаточне розбіжність хромосом різний. Наприклад, в клітинах ссавців анафаза В починається слідом за анафазу А і закінчується, коли веретено досягає довжини в 1,5-2 рази більше, ніж в метафазі. У найпростіших анафаза В переважає, в силу чого веретено подовжується в 15 разів. Скорочення кінетохорних трубочок йде шляхом їх деполімеризації. Субодиниці губляться з плюс кінця, тобто з боку кінетохора, в результаті кінетохор пересувається разом з хромосомою до полюса. Що стосується полюсних мікротрубочок. То в анафазе відбувається їх збірка і подовження в міру розбіжність полюсів. До кінця анафази хромосоми повністю поділяються на дві ідентичні групи на полюсах клітини.
Телофаза і цитокинез
Ядерна мембрана, що розпалася в прометафазі на окремі фрагменти знову відновлюється, бульбашки ядерної мембрани зв'язуються з поверхнею окремих хромосом і зливаються, частково оточуючи групи хромосом. Одночасно відновлюються ядерні пори, а також агрегує дефосфорілірованном білки ламіни, утворюючи її знову. Ядерна ламина складається з трьох білків, один з них - ламін В протягом усього мітозу залишається пов'язаним з фрагментами ядерної оболонки і, можливо, сприяє возз'єднанню каріотекі і ламіни в телофазе. Одночасно з відновленням ядерної оболонки відбувається конденсація хроматину, він пере ходить в інтерфазних стан. Відновлюється синтез РНК, з'являється ядерце, починається збірка рибосом.
Поділ ядра і цитоплазми пов'язані. Важливу роль при цьому відіграє митотическое веретено. У тваринних клітинах вже в анафазе в площині екватора веретена з'являється борозна ділення. Вона закладається під прямим кутом до довгої осі митотического веретена. Освіта борозни обумовлено активністю сократимого кільця, яке розташовується під мембраною клітини. Воно складається з найтонших ниток - Актинові філаментів. Скоротливості кільце має силу, достатню для того, щоб зігнути тонку скляну голку, введену в клітку. У міру поглиблення борозни товщина сократимого кільця не збільшується, так як частина филаментов втрачається при зменшенні його радіуса. Після завершення цітокінеза скоротливості кільце повністю розпадається, плазматична мембрана в області борозни ділення стягується. Деякий час в зоні контакту новостворених клітин зберігається тільце із залишків тісно упакованих микротрубочек. У рослинних клітинах, що мають жорстку клітинну оболонку, цитоплазма розділяється шляхом утворення нової стінки на кордоні між дочірніми клітинами. У рослинних клітинах немає сократимого кільця. У площині екватора клітини формується фрагмопласт, поступово розширюється від центру клітини до її периферії, поки зростаюча клітинна платівка не достгнет плазматичноїмембрани материнської клітини. Мембрани зливаються, повністю поділяючи утворилися клітини.