Пересування води по рослині - водний режим рослин

Пересування води по рослині

Вода, що надійшла в клітини кореня, під впливом різниці водних потенціалів, які виникають завдяки транспірації і кореневого тиску, пересувається до провідних елементів ксилеми. Відповідно до сучасних уявлень, вода в кореневій системі пересувається не тільки по живих клітин. Ще в 1932р. німецький фізіолог Мюнх розвинув уявлення про існування в кореневій системі двох відносно незалежних один від одного обсягів, за якими пересувається вода, - апопласта і симпласта.

Апопласт - це вільний простір кореня, до якого входять межклетноє проміжки, оболонки клітин, а також судини ксилеми. Симпласт - це сукупність протопластів всіх клітин, відмежованих напівпроникною мембраною. Завдяки численним плазмодесмам, що з'єднує між собою протопласт окремих клітин, симпласт представляє єдину систему. Апопласт не безперервний, а розділений на два обсягу. Перша частина апопласта розташована в корі кореня до клітин ендодерми, друга - по іншу сторону клітин ендодерми і включає в себе судини ксилеми. Клітини ендодерми завдяки паска. Каспарі представляють як би бар'єр для пересування води по вільному простору (межклетникам і клітинним оболонкам). Пересування води по корі кореня йде головним чином по апопласту, де вона зустрічає менший опір, і лише частково по симпласти.

Однак, для того, щоб потрапити в судини ксилеми, вода повинна пройти через напівпроникну мембрану клітин ендодерми. Таким чином, ми маємо справу як би з осмометром, у якого напівпроникна мембрана розташована в клітинах ендодерми. Вода спрямовується через цю мембрану в бік меншого (більш негативного) водного потенціалу. Далі вода надходить в судини ксилеми. Як уже згадувалося, з питання про причини, що викликають секрецію води в судини ксилеми, є різні судження. Відповідно до гіпотези Крафтса, це наслідок викиду солей в судини ксилеми, в результаті чого там створюється підвищена їх концентрація, і водний потенціал стає більш негативним. Передбачається, що в результаті активного (з витратою енергії) надходження солі накопичуються в клітинах кореня. Однак інтенсивність дихання в клітинах, що оточують судини ксилеми (перициклу), дуже низька, і вони не утримують солі, які завдяки цьому десорбируются в судини. Подальше пересування води йде по судинній системі кореня, стебла і листа. Провідні елементи ксилеми складаються з судин і трахеид.

Досліди з кільцюванням показали, що висхідний струм води по рослині рухається в основному по ксилемі. У провідних елементах ксилеми вода зустрічає незначний опір, що, природно, полегшує пересування води на великі відстані. Правда, деяка кількість води пересувається і поза судинної системи. Однак у порівнянні з ксилемою опір руху води інших тканин значно більше (не менше ніж на три порядки). Це призводить до того, що поза ксилеми рухається за все від 1 до 10% загального потоку води. З судин стебла вода потрапляє в судини листа. Вода рухається зі стебла через черешок або листове піхву в лист. У листовій пластинці водопровідні судини розташовані в жилках. Жилки, поступово розгалужуючись, стають все більш дрібними. Чим густіше мережу жилок, тим менший опір зустрічає вода при пересуванні до клітин мезофіла листа. Саме тому густота жилкования листа вважається одним з найважливіших ознак ксероморфность структури - відмінною рисою рослин, стійких до посухи.

Іноді дрібних відгалужень жилок листа так багато, що вони підводять воду майже до кожної клітини. Вся вода в клітці знаходиться в рівноважному стані. Інакше кажучи, в сенсі насиченості водою є рівновага між вакуолью, цитоплазмой і клітинної оболонкою, їх водні потенціали рівні. У зв'язку з цим, як тільки в силу процесу транспірації виникає ненасиченість водою клітинних стінок паренхімних клітин, вона зараз же передається всередину клітини, водний потенціал якої падає. Вода пересувається від клітини до клітини завдяки градієнту водного потенціалу. Мабуть, пересування води від клітини до клітини в листової паренхімі йде не по симпласти, а в основному по клітинних стінок, де опір значно менше.

По судинах вода рухається завдяки що створюється в силу транспірації градієнту водного потенціалу, градієнту вільної енергії (від системи з більшою свободою енергії до системи з меншою). Можна привести приблизний розподіл водних потенціалів, яке і викликає пересування води: водний потенціал грунту (-0,5 бару), кореня (-2 бару), стебла (-5 бар), листя (-15 бар), повітря при відносній вологості 50 % (-1000 бар).

Однак жоден всмоктувальний насос не може підняти воду на висоту більше 10 м. Тим часом є дерева, у яких вода піднімається на висоту більше 100 м. Пояснення цьому дає теорія зчеплення, висунута українським вченим Е. Ф. Вотчалом і англійським фізіологом Е. Діксоном. Для кращого розуміння розглянемо наступний досвід. У чашку з ртуттю поміщають заповнену водою трубку, яка закінчується лійкою з пористого фарфору. Вся система позбавлена ​​пухирців повітря. У міру випаровування води ртуть піднімається по трубці. При цьому висота підйому ртуті перевищує 760мм. Це пояснюється наявністю сил зчеплення між молекулами води і ртуті, які в повній мірі проявляються при відсутності повітря. Такий самий стан, тільки ще більш яскраво виражене, мається на судинах у рослин.

Вся вода в рослині представляє єдину взаємопов'язану систему. Оскільки між молекулами води є сили зчеплення (когезия), вода піднімається на висоту, значно більшу 10м. Розрахунки показали, що завдяки наявності спорідненості між молекулами води сили зчеплення досягають величини - 30 бар. Це така сила, яка дозволяє підняти воду на висоту, рівну 120м, без розриву водних ниток, що приблизно і становить максимальну висоту дерев. 120м, без розриву водних ниток, що приблизно і становить максимальну висоту дерев. Сили зчеплення існують і між водою і стінками судин (адгезія). Стінки провідних елементів ксилеми еластичні. В силу цих двох обставин навіть при нестачі води зв'язок між молекулами води і стінками судин не порушується. Це підтверджується дослідженнями зі зміни товщини стебла трав'янистих рослин. Визначення показали, що в полуденний час товщина стебла рослин зменшується. Якщо перерізати стебло, то судини відразу розширюються і повітря вривається в них. З цього досвіду видно, що при сильному випаровуванні судини звужуються і це призводить до появи негативного тиску. Завдяки цьому

-Ш в.сосуда = - Ш осм. + (- Ш тиску.).

Ступінь натягу водних ниток в судинах залежить від співвідношення процесів поглинання і випаровування води. Все це дозволяє рослинному організму підтримувати єдину водну систему і не обов'язково заповнювати кожну краплю випаровується води. Таким чином, при нормальному водопостачанні створюється безперервність води в грунті, рослині і атмосфері. У тому випадку, якщо в окремі членики судин потрапляє повітря, вони, мабуть, вимикаються із загального струму проведення води. Такий шлях води по рослині і його основні рушійні сили. Сучасні методи дослідження дозволяють визначити швидкість пересування води по рослині. Швидкість пересування води визначається різницею водних потенціалів на початку і кінці шляху, а також опором, яке вона зустрічає. Згідно з отриманими даними, швидкість руху води протягом доби змінюється. У денні години вона значно більше. При цьому різні види рослин відрізняються за швидкістю пересування води. Якщо швидкість пересування у хвойних порід зазвичай 0,5-1,2 м / ч, то у листяних вона значно вище. У дуба, наприклад, швидкість пересування становить 27 - 40 м / ч. Швидкість пересування води мало залежить від напруженості обміну речовин. Зміна температури, введення метаболічних інгібіторів не впливають на пересування води. Разом з тим цей процес, як і слід було очікувати, дуже сильно залежить від швидкості транспірації і від діаметра водопровідних судин. У більш широких судинах вода зустрічає менший опір. Однак треба враховувати, що в більш широкі судини швидше можуть потрапити бульбашки повітря або статися будь-які інші порушення струму води.