Органи кровообігу птахів, ельгеран

Система кровообігу птахів, як і всіх хребетних, складається з кровоносних судин (артерій. Вен і капілярів), по яких кров поширюється по всьому тілу, і центрального насоса - серця. - забезпечує своїми постійними скороченнями рух крові по судинах. Подібно іншим хребетним, артеріями у птахів називають судини, що несуть кров від серця до всіх тканин і органів, венами - від органів і тканин до серця, а капілярами - найтонші судини, що пронизують тканини і органи і в яких здійснюється обмін газами, гормонами і іншими речовинами, що транспортуються кров'ю.

Серце птахів, на відміну від серця черепах і лепідозавров і подібно серцю крокодилів. четирехкамерное - утворено двома передсердями і двома шлуночками (відповідно правими і лівими). Завдяки подібному будовою відбувається, на відміну від амфібій і нині живучих рептилій, повне розділення артеріальної і венозної крові. Всі органи і тканини організму птахів отримують насичену киснем кров, що дозволяє збільшити рівень обміну речовин і забезпечує постійну температуру тіла. Таким чином, птахи є гомойотермним тваринами, що дає їм можливість поширення і активного способу життя в місцях проживання з прохолодним і холодним кліматом - що недоступно тваринам пойкілотермним.

Подібно іншим хребетним, серце у ВТЦ розташовується в грудній порожнині. з нижньої (черевної) її боку, в спеціальній околосердечной сумці. заповненої рідиною. Також, як усі хребетним, стінка серця побудована поперечно-м'язової тканиною, котра утворює серцевий м'яз - міокард. Усередині серця, між між кожним передсердям і відповідним шлуночком, є клапан. забезпечує потік крові тільки в одному напрямку - з передсердя в шлуночок; такі ж клапани розташовуються біля основи відходять від шлуночків артерій і в гирлах впадають в передсердя вен - тут вони також протидіють зворотному току крові.

Подібно до всіх наземним хребетним, артерії та вени, що приходять і відходять від серця, поділяються у птахів на два кола кровообігу. Малий. або легеневий. коло кровообігу. представлений відходить від правого шлуночка легеневою артерією. яка згодом ділиться на дві посудини, що несуть венозну кров до кожного легкому. У легких ці артерії розпадаються на капіляри, в яких відбувається газообмін між кров'ю і легеневим повітрям, в результаті кров насичується киснем і стає артеріальною. З легких кров збирається в дві легеневі вени. які зливаються в єдину вену, що впадає в ліве передсердя; звідти кров переміщається в лівийшлуночок. Великий. або тілесний. коло кровообігу. представлений відходить від лівого шлуночка єдиної правої дугою аорти (а не двома дугами, як у рептилій) та іншими відходять від неї судинами, що несуть артеріальну кров до всіх частин і органів тіла.

Серце (cor)

У порівнянні з іншими хребетними, птиці, в зв'язку з високим рівнем обміну речовин, володіють найбільшим серцевим індексом (відношенням маси серця до маси тіла); абстрактна птах вагою 1 кг буде мати серце вагою 8,2 г, тоді, як у амфібій ця величина складе 4,6 г, у рептилій - 5,1 г, у ссавців - 5,9 м Зі зменшенням розмірів тварини серце, навпаки, збільшується; качка має серцевий індекс близько 0,6%, снігур - 1,3%, синиця - 1,8%. Інший фактор, що впливає на розмір серця - це рухова активність тваринного, зокрема, енергійність рухів під час польоту; наприклад, хороший літун сокіл серцевий індекс має 1,7% тоді як поганий літун сорока - 0,9%.

Розташоване серце в передньо-вентральному відділі порожнини тіла (целома), іменованому перикардіальної порожниною (cavitas pericardialis). Порожнина ця укладена між двома листками, що утворюють перикард. або околосердечную сумку (pericardium); два цих листка іменуються парієтальним (зовнішній - lamina parietalis) і вісцеральним (внутрішній - lamina visceralis) і утворені щільною сполучною тканиною, з боку порожнини покритої плоскими епітеліальними клітинами - мезотелием. Разом обидва листка утворюють серозний перикард (pericardium serosum), назовні його розташовується фіброзний перикард (pericardium fibrosum), утворений волокнистою сполучною тканиною і дотичний з іншими органами і структурами. З дорсальній боку та з бічних сторін перикард торкається плевральними порожнинами легких з утворенням плевроперікардіальние перетинки (membrana pleuropericardialis); ззаду околосердечная порожнину обмежена від черевної порожнини поперечною перегородкою (septum transversum), c якої за допомогою вінцевої зв'язки (ligamentum coronarium hepatis) з'єднується печінку. Простір між двома листками серозного перикарда зайнято серозної рідиною, що полегшує при скороченнях серця ковзання його по стінках околосердечной порожнини. Серце, таким чином, прикріплено до стінок навколосерцевої сумки тільки з передньої сторони, де до нього підходять великі вени і артерії, в цій області фіброзний шар перикарда переходить в зовнішню оболонку вказаними посудинами.

Подібно всім хребетним, стінка серця птахів утворена епікардом (epicardium), ендокардит (endocardium) і міокардом (myocardium). Сполучна тканина останнього в певних місцях утворює фіброзні кільця. складові своєрідний скелет серця, до якого кріпляться м'язові волокна. Такі кільця розташовуються з кожної сторони серця між передсердями і шлуночками, так що м'язи зазначених камер відокремлені і скорочуються незалежно один від одного; а також навколо підстави артерій в районі їх відходження від шлуночків. Товщина м'язового шару неоднорідна - у передсердь набагато менше, ніж у шлуночків, а біля лівого шлуночка рази в три-чотири товщі, ніж у правого. Всередині міокарда проходять також коронарні судини. постачають серцевий м'яз кров'ю; перекриття цих судин через різних причин може привести до зупинки серця і до смерті.

Подібно серцю крокодилів. серце птахів знаходить повну перегородку між двома шлуночками і повністю розділено на дві половини - праву і ліву - представляючи по суті два окремих насоса, що перекачують кров відповідно по малому і великому колах кровообігу; формування цієї перегородки в ході еволюції відбувалося, як і у крокодилів, ймовірно, з горизонтальною перегородки, властивої черепахам і лепідозавров.

Кожна половина серця складається, свою чергу, з двох камер, так що в цілому серце четирехкамерное. Перша камера - передсердя (atrium) - приймає кров від впадають в нього вен і відправляє далі в шлуночок; шлуночок (ventriculus) виштовхує кров в артерії, по яких вона поширюється по всьому організму. Виходи з передсердь в шлуночки забезпечені так званими атріовентрикулярними клапанами (valvae atriroventriculares), що перешкоджають зворотному току крові - у птахів, як і у крокодилів, праве передсердя (atrium dextrum) від правого шлуночка (ventrucilus dexter) відділяється м'язовим клапаном, що представляє, по суті, загорнуте всередину продовження стінки шлуночка; ліве ж передсердя (atrium sinistrum) від лівого шлуночка (ventriculus sinister) - перетинчастим клапаном, подібно до ссавців, але, на відміну від них же, частіше тристулковим, до кожній стулці його з боку шлуночка тягнуться щільні сполучнотканинні тяжі, що перешкоджають вивертання цих стулок в сторону передсердя. На виході з шлуночків, біля основи аорти і загальної легеневої артерії, розташовуються з кожної сторони тристулкові напівмісячні клапани (valvulae semilunares). Подібні стулчасті перетинчасті клапани утворюються і у вливання вен в передсердя - причому у птахів новонебних (Neognathae) кожна порожниста вена (передня ліва, передні праві і задня) впадає в праве передсердя самостійно, тоді як у птахів древненебних (Paleognathae) порожнисті вени спочатку зливаються в єдиний синус, відокремлений від власне передсердя двома м'язовими клапанами.

Присутній у нижчих хребетних артеріальний конус у птахів скорочений, а відходять від серця артерії розділяються не на три, як це властиво рептиліям, але всього на два ствола, подібно до ссавців. Один з цих стовбурів несе венозну кров з правого шлуночка і іменується загальною легеневою артерією (arteria pulmonalis communis), розділяється згодом на дві легеневі артерії - праву (arteria pulmonalis dextra) і ліву (arteria pulmonalis sinistra), що несуть кров до легким. Филогенетически ці судини є гомологами VI-ої пари артеріальних дуг, властивих нижчим хребетним; в період розвитку зародка ці посудини з'єднуються із IV-ой парою (дугами аорти) з допомогою боталлова протоки (ductus arteriosus) - у ембріонів легкі не працюють, так що кров з правого шлуночка через цю протоку надходить переважно в дугу аорти; при народженні боталлов проток перекривається.

V -а, а також I -і і II -і пари артеріальних дуг в птахів, як і у всіх амніот, скорочені; IV -і ж пара представлена в дорослому стані єдиної правої дугою аорти (arcus aortae dexter) - другим з згаданих вище стовбурів, що постачають кров'ю голову, шию, тулуб і кінцівки; від дуги біля її підстави відходить парна безіменна артерія (arteria innominata). Обходячи серце зліва і зверху, над правим бронхом, дуга аорти наближається до середньої лінії тіла і дає початок спинний аорті (aorta dorsalis).

Безіменні артерії, що відходять від дуги аорти, направляються в передню частину тіла і розгалужуються кожна на дві великі артерії - загальну сонну артерію (arteria carotis communis) і підключичну артерію (arteria subclavia). Перші є гомологами III пари артеріальних дуг і несуть кров до шиї і голові; кожна загальна сонна артерія в подальшому розгалужується на внутрішню сонну артерію (arteria carotis interna), що живить лицьову частину голови, очне яблуко і головний мозок, і зовнішню сонну артерію (arteria carotis externa), що живить структури нижньої щелепи, мова і глотку. У зв'язку довгою шиєю сонні артерії у птахів лежать поруч один з одним і одна з них може бути відсутнім. Підключичні артерії, в свою чергу, розгалужуються кожна на плечову артерію (arteria brachialis), яка зазнає кров у крило, і грудну артерію (arteria pectoralis), що живить кров'ю грудну клітку, особливо потужні грудні м'язи.

Кровопостачанням тулуба у птахів, як і у всіх хребетних, займається спинна аорта (aorta dorsalis), що лежить під хребетним стовпом і дає численні гілки. Ці відгалуження можна розділити на три типи:

непарні серединні вентральні гілки, що відходять донизу і забезпечують кров'ю органи травлення - до таких відносять чревного. або внутренностних артерію (arteria coeliaca), що йде до шлунка та печінки, і брижових артерію (arteria mesenteriaca), що йде до кишечнику.
парні Вентра-латеральні гілки, що йдуть до сечостатевій системі - наприклад, ниркова артерія (arteria renalis)
парні латеральні гілки, які йдуть к кісток і м'язів тазового пояса, спинному мозку, а також до черевній стінці і органам тазової порожнини; у птахів найважливішим з судин цій галузі є седалищная артерія (arteria ischiadica). Головним стволом задньої кінцівки є стегнова артерія (arteria femoralis), що дає безліч гілок в стегні, гомілки і стопи - до таких відносяться підколінну артерію (arteria poplitea) в області колінного суглоба та малої гомілкових артерія (arteria peronea) в області гомілки

Останній відділ спинний аорти іменується хвостовій артерією (arteria caudalis).

Головним посудиною, по якій венозна кров збирається від задньої (щодо серця) частини тіла для повернення в серце, у птахів є задня порожниста вена (vena cava posterior), розташована під хребтом поруч зі спинний аортою і утворюється в результаті злиття парних загальних клубових вен ( venae iliacae communes). Перед тим, як потрапити в ці вени, кров від кінцевих відділів систем травлення, розмноження і виділення збирається в дві воротні вени нирок (vena portae renalis), кожна з яких входить до відповідної бруньку, де, як і у рептилій, розпадається на капіляри, утворюють ворітну систему нирок; на відміну від рептилій, не вся кров від задньої частини тіла проходить через цю систему, частина крові з комірних вен нирок йде безпосередньо в загальні клубові вени; та ж кров, що проходить через ворітну систему, збирається в дві ниркові вени (venae renales). які в подальшому також впадають в загальні клубові вени, в які вливається навіть крові з сідничних вен (venae ischiadicae), несучих її від задніх кінцівок. Кров від органів травлення (шлунка, підшлункової залози, тонкого та товстого кишечника), а також від клоакальной області тіла збирається в непарну ворітну вену печінки (vena portae hepatica); ця велика вена входить в печінку, після чого знову розпадається на капіляри. Таким чином, всі речовини, що всмокталися в кров в органах травлення, потрапляють в печінку, в якій відбувається, по-перше, їх знешкодження, а, по-друге, їх перетворення і запасання поживних речовин у вигляді глікогену. Пройшовши через капіляри печінки, кров збирається в печінкову вену (vena hepatica), а звідти - в задню порожнисту вену. Отже, зібравши всю кров з задньої частини тіла, задня порожниста вена залишає її в праве передсердя. З передніх же кінцівок, передньої частини тіла, шиї і голови кров надходить по двом переднім порожнистих вен (vena cava anterior). Кожна передня порожниста вена утворюється в результаті злиття яремної вени (vena jugulare), збирає кров з органів шиї і голови, і підключичної вени (vena subclavia), котра, в свою чергу, утворюється злиттям плечової вени (vena brachialis), несе кров від крил , і грудної вени (vena thoracica), в яку вливається кров з грудних м'язів.

Органи кровообігу хребетних Вгору органи кровообігу ссавців