орган слуху
ОРГАН СЛУХУ І РІВНОВАГИ
Органом рівноваги і слуху служить вухо. Воно поділяється на
зовнішнє вухо. вловлюють звукові коливання, середнє вухо, преоб-разующее звукові хвилі в коливання рідини (першгамфи) в равлику, і внутрішнє вухо. в якому коливання перилімфи трансформуються в нервові імпульси. Орган рівноваги розташований у внутрішньому вусі.
Наружноеухо включає (1) вушну раковину, (2) зовнішній слуховий прохід і (3) барабанну перетинку.
1. Вушна раковина складається з еластичного хряща, покритого шкірою з волоссям, сальними залозами і невеликим числом еккрінних
2. Зовнішній слуховий хід висланий шкірою, містить ще-тінисті волосся, сальні і церумінозние (видозмінені апокрінних-ні потові) залози, що виділяють вушну сірку. Остання має антимікробну і інсектицидний активністю. Стінка зовнішньої частини проходу утворена еластичним хрящем, внутрішньої - скроневої кісткою. Церумінозние залози є тільки в хрящової частини.
3. Барабанна перетинка відділяє зовнішнє вухо від середнього і передає повітряні звукові коливання на слухові кісточки. Пред-ставлять собою пластинку з сполучної тканини, яка містить фібробласти, колагенові і еластичні волокна, що утворюють на-ружной радіальний і внутрішній циркулярний шари. Покрита зовні тонким шаром епідермісу, а зсередини - одношаровим плоским епітелію третьому. Пере дні-верхній квадрант не містить сполучної тканини.
Середнє вухо включає (7) барабанну порожнину, (2) слухові кісточки і (3) слухову трубу
1. Барабанна порожнина - простір неправильної форми в скроневої кістки, її латеральної кордоном служить барабанна перепони-ка, а медіальної - кісткова стінка внутрішнього вуха. Вистелена одношаровим плоским епітелієм (в ділянках, прилеглих до барабанної пе-репонке і слуховий трубі, - одношаровимкубічним або призматич-ським миготливим), лежачим на тонкій власній пластинці, про-чно пов'язаної з окістям. На медіальній стінці порожнини знаходять-ся два вікна - овальне, в якому розташовується підставу стремечка, і кругле, закрите волокнистої платівкою. Ці вікна відокремлюють барабанну порожнину від вестибулярної і барабанної сходів, відпо-венно.
2. Слухові кісточки - молоточок, ковадло, стремечко явля-ються системою важелів, що передають коливання з барабанної перепони-ки на овальне вікно. Складаються з пластинчастої кісткової тканини, на сус-тавной поверхнях покриті хрящем. Зовні покриті одношаровим плоским епітелієм. Пов'язані з дрібними поперечносмугастих м'яз-ми.
3. Слуховая (евстахиева) труба з'єднує барабанну порожнину з горлом. Її стінка утворена поблизу барабанної порожнини кістковою тканиною, а у глотки - хрящової. Слизова оболонка вистелена одношаров-ним кубічним, а ближче до глотки - призматичним війчастим епітелієм. Власна пластинка потовщується в медіальному направ-лення, містить кінцеві відділи слизових залоз і скупчення лим-фоідной тканини (трубні мигдалини). Слухова труба в області гло-точного отвори зазвичай закрита; вона розкривається при ковтанні, врівноважуючи тиск на барабанну перетинку.
Внутрішнє вухо утворено кістковим лабіринтом і знаходячи-щимся в ньому перетинчастим лабіринтом.
Кістковий лабіринт - система порожнин в скроневої кістки. Його окістя з'єднана з перетинчастим лабіринтом мережею тонких сої-дінітельнотканних тяжів, що лежать в перилімфатична простору-стве, в якому циркулює перилимфа (подібна за іонним складом з позаклітинними рідинами, але містить дуже мало білка).
Перетинчастийлабіринт містить два розширених бульбашки -
сферичний (мішечок) і еліптичний (маточку), які спільно-ються вузькою протокою. З маточки пов'язані три півколових каналу, розташовані у взаємно перпендикулярних площинах і мають на кінцях розширення (ампули). Мішечок повідомляється з каналом улит-ки, які мають спіралевидні хід. Перетинчастийлабіринт заповнений ендолімфою (водянистою рідиною з низькою концентрацією білка і натрію і високою - калію). Він містить рецепторні (сенсорно-епітеліальні) волоскові клітини органів рівноваги і слуху, які концентруються в окремих його ділянках.
Орган слуху розташовується по всій довжині улиткового каналу.
Улітковий канал перетинкового лабіринту заповнений ендолімфою і оточений двома каналами, що містять перилімфу - барабанної і вестибулярної сходами. Спільно з обома сходами він заклю-чен в кісткову равлика, що утворить 2.5 витка навколо центрального кос-тного стрижня (осі равлики). Канал має на розрізі трикутну фор-му, причому його зовнішня стінка, утворена судинної смужкою, зростається з стінкою кісткової равлики. Він відділений від лежачої над ним вестибулярної сходи вестибулярної мембраною, а від розташований-ної під ним барабанної сходи - базіяярной платівкою.
Судинна смужка утворена шаром багатошарового епіте-лія, лежачого на спіральної зв'язці (потовщеною окістя) і про-низу густою мережею капілярів. Вона є ділянкою перепонча-того лабіринту, в якому відбувається утворення ендолімфи, забезпе-Чіва транспорт поживних речовин і кисню до кортієвого органу, підтримання іонного складу середовища, оптимального для функції рецепторів. Її епітелій містить клітини трьох типів (рис. 10-6):
а) крайові клітини - вистилають поверхню смужки і контакти-ють з ендолімфою; трохи сплющена апикальная поверхня покрита ко-короткими микроворсинками, а базальні відростки, що містять мито-Хондрит, утворюють складне переплетіння (базальний лабіринт), прони-кают між проміжними клітинами і вдаються в базальні. У ба-зальному лабіринті цих клітин є мембранні іонні насоси, що забезпечують активний транспорт Na + в капіляри і його заміщення К +. в результаті чого ендолімфа містить високі концентрації К +;
б) проміжні клітини - зірчастої форми, їх відростки охва-ють капіляри і проникають між іншими клітинами;
в) базальні клітини - сплощені або неправильної форми; їх апікальні відростки проникають між відростками проміжних і крайових клітин, а базальні відростки взаємодіють з сусідніми ба-зальними клітинами і такими, що підлягають фибробластами спіральної зв'язки. Є камбіальними елементами епітелію судинної смужки. В останній можуть зустрічатися також елементи ДЕС.
Вестибулярна мембрана (Рейснера) - тонка двошаровий плас-тинка, що простягається від спірального гребеня (лімба) до спіральної зв'язки і бере участь в транспорті води і електролітів між пери і ендолімфою. Поверхня мембрани, звернена в улітковий канал, вистелена одношаровим плоским епітелієм з великою кількістю мікро-піноцитозних бульбашок в цитоплазмі. Поверхня, звернена в вестибулярну сходи, покрита шаром сплощені фіброцітоподобних клітин (за іншими даними, плоским епітелієм).
Базилярна пластинка утворює дно улиткового каналу і з сто-ку барабанної сходи вистелена одношаровим плоским епітелієм (за іншими даними, сплощеними фіброцітоподобнимі клітинами). Складається з аморфного речовини, в яке занурені пучки колагено-нових микрофибрилл, що утворюють близько 20 тис слухових струн, нат-нутих від спіральної зв'язки до спіральної кісткової пластинки - ви-зростання центрального кісткового стрижня. Струни в залежності від статево-вання в равлику мають різну довжину (0.04-0.5 мм) і реагують на коливання різної частоти (16-20 000 Гц), причому реакція на високо-частотні коливання максимальна біля основи равлики, а на низько- частотні - у її верхівки.
Спіральний (кортиев) орган утворений рецепторними сен-сорно-епітеліальними (волосовими) клітинами і різноманітними опорними клітинами (див. Рис. 10-6).
а) сенсорно-епітеліальні (волоскові) клітини пов'язані з аф-ферентнимі і еферентних нервовими закінченнями і поділяються на два типи:
(1) внутрішні волоскові клітини - великі, грушоподібної фор-ми, розташовуються в один ряд і з усіх боків повністю оточені внутрішніми фаланговими клітинами. Загальна їх кількість дорівнює 3.5 тис. За будовою вони схожі з волосовими клітинами I типу органу рівноваги; на апікальній поверхні є 50-70 стереоцилій, розташованих лінійно.
(2) зовнішні волоскові клітини - призматичної форми, ле-жать в чашовидних вдавлені зовнішніх фалангових клітин. Распола-гаются в 3-5 рядів і стикаються з підтримуючими клітинами тільки в області базальної і апікальній поверхні; середня частина цих клітин омивається ендолімфою, що, як припускають, робить їх більш чутливими, ніж внутрішні клітини, до впливу токси-чеських речовин. Загальна кількість цих клітин одно 12-20 тис. За будовою вони схожі з волосовими клітинами II типу органу одно-весия; на апікальній поверхні знаходиться 100-300 стереоцилій, розташованих в 3-4 ряди у вигляді букви V або W і стають довшими від підстави равлика до її верхівці. Кінці стереоцилій погру-дружини в желеподібну покривну мембрану.
Покривна мембрана продукується клітинами вестибулярної гу-б спірального лімба, містить глікопротеїни і складається з фібрил, занурених в щільне аморфне речовина. Вона нависає над всім спіральним органом від спірального лімба до зовнішніх прикордонних клітин (Гензо), до яких вона прикріплюється своїм краєм.
6) підтримують клітини поділяються на п'ять типів: (1) клітини-стовпи (внутрішні та зовнішні), (2) фалангові клітини (Дейтерса) - внутрішні і зовнішні, (3) прикордонні клітини - внутрішні і зовнішні (Гензо), ( 4) зовнішні підтримуючі клітини (Клаудіуса), і (5) клітини Беттхер (див. рис. 10-6).
(1) клітини-стовпи (внутрішні та зовнішні) лежать широким ос-вання на базилярної пластинки, мають вузьку центральну частину і сходяться під гострим кутом своїми апікальними кінцями. Їх цито-плазму пронизують пучки мікротрубочок, що надають їм жорсткість. Обмежують трикутне простір - внутрішній тунель, заповнені-ненний ендолімфою. Як зовнішні, так і внутрішні клітини-стовпи посипають плоский апікальний відросток горизонтально до апікальної частини зовнішніх волоскових клітин.
(2) фалангові клітини (Дейтерса). внутрішні і зовнішні, - високі призматичні клітини, що лежать на базалиюй мембрані.
Внутрішні фалангові клітини повністю охоплюють внутрішні волоскові клітини, в проміжки між ними проникають нервові волокна, що утворюють закінчення на волоскових клітинах.
Зовнішні фалангові клітини контактують із зовнішніми Волоско-вимі клітинами в двох ділянках: їх апикальная поверхня має вдав-ня, в яке занурено підставу волоскових клітин, а їх довжин-ний відросток (фаланга), що містить пучок мікротрубочок і закінчуючи-ющийся плоскою платівкою, горизонтально прилягає до апікальної частини зовнішніх волоскових клітин. Разом з сплощеними відростка-ми клітин-стовпів фаланги утворюють ретикулярну мембрану, фікс-рующую апікальні частини зовнішніх волоскових клітин таким обра-зом, що над нею підносяться тільки волоски. Ретикулярна мембрана переходить з самого зовнішнього ряду зовнішніх волоскових клітин на зовнішні прикордонні клітини (Гензо). У цитоплазму фалангових клітин впроваджуються нервові волокна, які утворюють закінчення на базалиюй частини волоскових клітин.
(3) прикордонні клітини - внутрішні і зовнішні ле-жать, відповідно, досередини від внутрішніх і назовні від зовнішніх фа-Лангова клітин. Їх висота знижується латерально, де вони межують з
клітинами внутрішньої борозенки і зовнішніми підтримують клітинами (Клаудіуса), відповідно.
(4) зовнішні підтримуючі клітини (Клаудіуса) лежать лате-рального гензеновскіх клітин, мають кубічну форму, світлу ци-топлазме і тривають в клітини зовнішньої борозенки. Схожі з кліть-ками, які покривають внутрішню борозенку.
(5) клітини Беттхер - дрібні, з темною цитоплазмою, розташовуючись-ються між базилярної платівкою і клітинами Клаудіуса і лежать на базальній мембрані. Зустрічаються тільки в базальних витках равлики і імовірно виконують функції всмоктування і секреції.
Рецепція звуку забезпечується складними механізмами. Звукові хвилі викликають коливання барабанної перетинки, які надають руху слухові кісточки, передають їх на перилімфу і базіляр-ву мембрану. Коливання останньої, посилені в ділянках равлики, со-тримають струни певної довжини, призводять до деформації стерео-цілій волоскових клітин, занурених в покривну мембрану. При цьому виникає електричний потенціал, який передається на вікон-чення дендритів біполярних клітин спірального ганглія (їх аксони утворюють улітковий нерв). Більше 90% аферентних нервових волокон підходять до внутрішніх волоскові клітини, а до значно більш численним зовнішнім клітинам - лише 10%.
Порушення слуху приблизно в 25% випадків обумовлені затруд-ненним проведенням звукових коливань до внутрішнього вуха (кондук-тивная туговухість), пов'язаних, наприклад, з вродженою чи слід придбати-тенной нерухомістю стремечка у овального вікна. У більшості хворих туговухість викликана нейросенсорніпорушення - поврежде-ням волоскових, що підтримують клітин або слухового нерва слідом-ствие інфекційного (особливо часто - вірусного) процесу, акуст-чеський травми, дії ототоксичних речовин, в тому числі ле-карство (деяких антибіотиків, діуретиків , цитостатиків, протидії запальних препаратів). Нерідко первинним ділянкою ураження служить судинна смужка. Виникає з віком стареча туго-ухость має переважно нейросеісорний характер.