Молочнокисле бродіння - студопедія
Молочнокисле бродіння - це анаеробне перетворення вуглеводів з утворенням молочної кислоти. Існують два види молочнокислого бродіння - гомоферментативное і гетероферментативних (рисунок Г.2). Викликаються ці види бродіння відповідно гомоферментатівнимі і гетероферментативних молочнокислими бактеріями (МКБ).
Гомоферментативное молочнокисле бродіння. Спочатку розщеплення глюкози йде по ЕМП шляху (гліколіз). Гомоферментативное МКБ синтезують фермент лактатдегідрогенази і використовують ПВК як акцептора водню, відновлюючи її до молочної кислоти:
Таким чином, при гомоферментативного молочнокислом бродінні основним продуктом перетворення цукрів є молочна кислота: С6 Н12 ПРО6 → 2 СН3 СНОНСООН
Гетероферментативних молочнокисле бродіння. Гетероферментативні МКБ не мають альдолази і тріозофосфатізомерази - основних ферментів, необхідних для розщеплення вуглеводів з ЕМП-шляху. Тому ці мікроорганізми метаболизируют глюкозу по ГМФ-шляху. Утворився в ході цього процесу рібулезо-6-фосфат розщеплюється під дією синтезованого бактеріями ферменту пентозофосфокетолази на фосфогліцеріновифй альдегід і ацетілфосфат. Фосфогліцеріновий альдегід зазнає ряд ферментативних перетворень, ідентичних реакцій гліколізу, в результаті чого утворюється піруват. Відновлення пірувату в молочну кислоту відбувається, як і при гомоферментативного молочнокислом бродінні за участю лактатдегідрогенази. Ацетілфосфат також відновлюється відірваним від НАДН2 воднем до ацетальдегіду, який акцептує ще один водень з НАДН2 і перетворюється на етанол. Ацетілфосфаттакже може окислюватися до оцтової кислоти. При цьому енергія макроергічних зв'язку ацетілфосфата використовується на синтез однієї молекули АТФ.
Таким чином, при гетероферментативних молочнокислом бродінні одночасно з утворенням молочної кислоти відбувається накопичення етилового спирту, СО2. оцтової кислоти та інших продуктів. Це залежить від виду мікроорганізму, умов культивування (рН, температура, ступінь аерації) та інших факторів. наприклад:
Молочнокислі бактерії - це бактерії, здатні утворювати в якості головного продукту бродіння молочну кислоту. До групи МКБ об'єднані різні за систематичним положенням мікроорганізми.
Молочнокислі коки - це представники сімейства Streptococcaceae пологів Lactococcus (до 1986 р рід Streptococcus), Pediococcus. Aerococcus. Leuconostoc. Представники перших трьох родів відносяться до гомоферментативного МКБ, останнього - до гетероферментативних МКБ. Це грампозитивні нерухомі або слабко рухливі клітини сферичної або злегка подовженої форми, зустрічаються в парах або ланцюжках, діляться в одній площині. Факультативні анаероби, каталазу не утворюють, цитохромними система у них відсутній. Бродіння для цих мікроорганізмів є єдиним джерелом енергії. Мезофіли (оптимальна температура їх розвитку 30 0 С).
Молочнокислі палички - це представники сімейства. Lactobacillaceae, роду Lacto-bacillus. що нараховує близько 75 видів. Це поліморфні палички (довгі, короткі, прямі або зігнуті, що зустрічаються поодинці або парами), більшість їх нерухомі (деякі рухливі), грампозитивні (з віком переходять в грамнегативні), суперечки не утворюють. Каталазу не утворюють, факультативні анаероби або мікроаерофіли. Оптимальна температура їх розвитку 30-40 0 С, рН - 5,8-5,5 і нижче. Викликають гомо- і гетероферментативних молочнокисле бродіння. Це сапрофіти (за винятком окремих видів, що грають певну роль в карієсі зубів).
З неспорообразующих мікроорганізмів МКБ є найбільш термостійкими. Деякі штами залишаються життєздатними при нагріванні при 85 0 С протягом 10 хв.
МКБ широко поширені в природі. Вони зустрічаються на різних рослинах, в грунті (у верхніх шарах), в ризосфері рослин, в шлунковому тракті теплокровних тварин і людини, в силосі, борошні, овочах, сирому молоці, молочних продуктах, різних квашених продуктах. МКБ широко використовують в промисловості. Для виготовлення кисломолочних продуктів (кефір, кисле молоко, йогурт, ряжанка), масла, сиру та інших використовуються чисті культури МКБ.
Кефірів грибки - це симбіотичні освіти. Кефірів грибки мають неправильну форму, сильно складчасту або Бугрувате поверхню. Це утворення білого кольору розміром від 1-2 до 3-6 мм, які ведуть себе біологічно як живий організм (ростуть, діляться, передають свої властивості і структуру наступним поколінням). Строму (тіло) грибка складають тісні переплетіння паличковидних ниток, які утримують інші мікроорганізми - молочнокислі коки, дріжджі, оцтовокислі бактерії. Консистенція грибків пружна, мягкохрящевая. Кефірів грибки використовують для приготування кефіру (кисломолочного напою), при внесенні кефірних грибків в молоко в першу чергу розвиваються молочнокислі коки, потім молочнокислі палички, дріжджі і тільки потім оцтовокислі бактерії.
МКБ є антагоністами гнильних мікроорганізмів. И.И.Мечников, вивчаючи болгарських довгожителів, які вживали в їжу кисломолочні продукти на основі болгарської палички, розробив теорію боротьби зі старінням організму. Розвиваючись в кишечнику, гнильні мікроорганізми викликають утворення продуктів розкладання білків (індол, скатол, фенол та інші), які отруюють організм. МКБ утворюють продукти, що пригнічують розвиток цієї гнильної мікрофлори. Лактобацили синтезують незамінні для людини амінокислоти і вітаміни. Вони використовуються в приготуванні ліків (наприклад, лактобацілліна). На основі живих культур лактобактерій виготовлені численні пробіотичні препарати. Більшість з них призначений для корекції мікрофлори організму людини.
Пропіоновокисле бродіння - це біохімічний процес перетворення мікроорганізмами цукрів, молочної кислоти і її солей в пропионовую кислоту. Крім основного продукту (пропіонової кислоти) утворюється оцтова кислота, діоксид вуглецю і вода:
Хімізм цього процесу подібний до молочнокислого бродіння, але утворюється в цьому бродінні молочна кислота є не кінцевим, а проміжним продуктом, який перетворюється в пропионовую і оцтову кислоти:
Збудники бродіння - пропіоновокислі бактерії (ПКБ) роду Propionibacterium. Це короткі нерухомі грампозитивні палички (можуть бути злегка розгалуженим), спор не утворюють. Оптимальна температура їх розвитку 30-35 0 С. Це факультативні анаероби, утворюють каталазу. ПКБ бактерії близькі до МКБ і часто спільно з ними розвиваються. МКБ можуть стимулювати і пригнічувати дію пропіоновокислих бактерій. ПКБ чутливі до низину. Цінна властивість ПКБ - здатність до біосинтезу вітаміну В12 (ціанкобаламін). Завдяки цій властивості, ПКБ вирощують в виробничих умовах на молочній сироватці.
ПКБ мешкають в рубці жуйних тварин (беруть участь в утворенні жирних кислот), зустрічаються в кишках, грунті, молочних продуктах. ПКБ грають важливу роль в дозріванні сирів. Утворені в результаті цього бродіння продукти надають сирів гострий смак, створюють типовий малюнок рівномірно розташованих в сирній масі порожніх очок. ПКБ використовуються при силосуванні кормів.