Мітохондрії загальні відомості

Мітохондрії: загальні відомості

Мітохондрія (mitochondrion): ДНК -містять цитоплазматическая органела еукаріот. виробляє АТФ.

Мітохондрії або хондріосоми (від грец. Mitos - нитка, chondrion - зернятко, soma - тільце) представляють собою гранулярні або ниткоподібні органели (рис. 1, а). Мітохондрії можна спостерігати в живих клітинах, так як вони мають досить високою щільністю. У таких клітинах мітохондрії можуть рухатися, переміщатися, зливатися один з одним. Особливо добре мітохондрії виявляються на препаратах, забарвлених різними способами. Розміри мітохондрій непостійні у різних видів, так само мінлива їх форма. Все ж у більшості клітин товщина цих структур щодо постійна (близько 0,5 мкм), але довжина коливається, досягаючи у нитчастих форм 7-60 мкм.

Мітохондрії незалежно від їх величини і форми мають універсальне будова, їх ультраструктура одноманітна. Мітохондрії обмежені двома мембранами (рис. 1, б), у них чотири субкомпартмента: мітохондріальний матрикс. внутрішня мембрана. мембранне простір і зовнішня мембрана. звернена до цитозолю. Зовнішня мембрана відокремлює її від решти цитоплазми. Товщина зовнішньої мембрани близько 7 нм, вона не пов'язана ні з якими іншими мембранами цитоплазми і замкнута сама на себе, так що є мембранний мішок. Зовнішню мембрану від внутрішньої відокремлює межмембранное простір шириною близько 10-20 нм. Внутрішня мембрана (товщиною близько 7 нм) обмежує власне внутрішнє вміст мітохондрії, її матрикс. або мітоплазму. Характерною рисою внутрішніх мембран мітохондрій є їх здатність утворювати численні випинання (складки) всередину мітохондрій. Такі випинання (Крісті. Рис. 27) найчастіше мають вигляд плоских гребенів. Мітохондрії здійснюють синтез АТФ, що відбувається в результаті процесів окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ.

Мітохондрії спеціалізуються на синтезі АТФ шляхом транспорту електронів і окисного фосфорилювання. (Рис 21-1). Хоча вони мають свою власну ДНК і апарат білкового синтезу, більшість їх білків кодується клітинної ДНК і надходить з цитозолю. Більш того, кожен надійшов в органеллу білок повинен досягти певного субкомпартмента, в якому він функціонує.

Мітохондрії - це "енергетичні станції" еукаріотів. В Крісті вбудовані ферменти, що беруть участь в перетворенні енергії поживних речовин, що надходять в клітину ззовні, в енергію молекул АТФ. АТФ - "універсальна валюта", якій клітини розплачуються за всі свої енергетичні витрати. Складчастість внутрішньої мембрани збільшує поверхню, на якій розміщуються ферменти, які синтезують АТФ. Кількість крист в мітохондрії і кількість самих мітохондрій в клітині тим більше, чим більше енергетичних витрат здійснює дана клітина. В літальних м'язах комах кожна клітина містить кілька тисяч мітохондрій. Змінюється їх кількість і в процесі індивідуального розвитку (онтогенезу): в молодих ембріональних клітинах вони більш численні, ніж в клітинах старіючих. Зазвичай мітохондрії скупчуються поблизу тих ділянок цитоплазми, де виникає потреба в АТФ, що утворюється в мітохондріях.

Відстань між мембранами в Крісті становить близько 10-20 нм. У найпростіших, одноклітинних водоростей в деяких клітинах рослин і тварин вирости внутрішньої мембрани мають вигляд трубочок діаметром близько 50 нм. Це так звані трубчасті Крісті.

Мітохондріальний матрикс гомогенен і має більш щільну консистенцію, ніж навколишня митохондрию гіалоплазма. У матриксі виявляються тонкі нитки ДНК і РНК, а також мітохондріальні рибосоми, на яких синтезуються деякі мітохондріальні білки. За допомогою електронного мікроскопа на внутрішній мембрані і кристах з боку матриксу можна побачити грибоподібні освіти - АТФ-соми. Це ферменти, що утворюють молекули АТФ. Їх може бути до 400 на 1 мкм.

Мало хто білки, які кодуються власним геномом мітохондрій, розташовані в основному у внутрішній мембрані. Вони зазвичай утворюють субодиниці білкових комплексів, інші компоненти яких кодуються ядерними генами і надходять з цитозолю. Утворення таких гібридних агрегатів вимагає збалансування синтезу цих двох типів субодиниць; яким чином координується синтез білка на рибосомах різних типів, розділених двома мембранами, залишається загадкою.

Зазвичай мітохондрії розташовуються в місцях, де необхідна енергія для будь-яких життєвих процесів. Виникло питання, яким чином транспортується в клітці енергія - шляхом чи дифузії АТФ і чи немає в клітинах структур, які виконують роль електричних провідників, які могли б енергетично об'єднувати віддалені один від одного ділянки клітини. Гіпотеза полягає в тому, що різниця потенціалів в певній галузі мембрани мітохондрій передається вздовж неї і перетворюється в роботу в іншій області тієї ж мембрани [Скулачев В.П. 1989].

Скоріш за все, придатними кандидатами на цю ж роль могли бути мембрани самих мітохондрій. Крім того, дослідників цікавили взаємодія в клітці множинних мітохондрій один з одним, робота всього ансамблю мітохондрій, всього хондріома - сукупності всіх мітохондрій.

Мітохондрії характерні за малим винятком для всіх еукаріотів як аутотрофний (фотосинтезуючі рослини), так і гетеротрофних (тварини, гриби) організмів. Їх основна функція пов'язана з окисленням органічних сполук і використанням звільняється при розпаді цих сполук енергії в синтезі молекул АТФ. Тому мітохондрії часто називають енергетичними станціями клітини.

Хондр клітини (сукупність мітохондрій) може мати різну композицію в залежності від енергетичних потреб клітини. У найпростішому (і частіше зустрічається) випадку він може бути представлений безліччю розрізнених невеликих мітохондрій, що функціонують незалежно один від одного і постачають АТФ невеликі ділянки цитоплазми. В інших випадках довгі і розгалужені мітохондрії можуть енергетично забезпечувати віддалені один від одного ділянки клітини. Варіантом такої протяжної системи може бути хондр типу мітохондріального ретикулума, який зустрічається як у одноклітинних, так і у багатоклітинних організмів. Особливо складно цей вид хондріома виражений в скелетних м'язах ссавців, де групи гігантських розгалужених мітохондрій пов'язані один з одним за допомогою спеціальних контактів ММК. Наявність ММК характерно для хондріомов скоротних структур. Особливо рясно ММК представлені в клітинах серцевих м'язів, де вони функціонально пов'язують множинні окремі мітохондрії в єдину розгалужену ланцюг.