Lycopodium (плавун, рід) розмноження

Lycopodium (Плаун, рід): розмноження

Безстатеве розмноження плаунов здійснюється за допомогою спор, що утворюються в спорангіях ниркоподібної форми. У типових випадках спорангії, розташовані на короткій ніжці, розвиваються на верхній стороні спорофіллах. У примітивних видів, так само як у вимерлих дрепанофікусових. спорангії можуть виникати або в пазусі листа, або на стеблі біля листа. Це вказує на те, що здійснення тісного зв'язку спорангия з листом відбувалося незалежно в різних систематичних групах. Спорофілли за формою і кольором схожі з вегетативними листям або дещо відрізняються від них. У деяких видів на нижньому боці спорофіллах утворюється виріст, який збільшує захист низлежащего спорангия. У рідкісних примітивних видів спорофілли без видимої закономірності розташовуються між вегетативними листям або утворюють нечітко виражену спороносную зону. У більшості плаунов на вершині особливих пагонів розташовуються стробіли у вигляді колосків, довжина яких у різних видів варіюють від 0,5 до 40 см.

У спорангіях в результаті редукційного поділу утворюються дрібні тетраспори, що містять масло і хлоропласти. Спори проростають через 3-8 років після висипання з спорангия. З суперечки виникає нове покоління - гаплоїдний гаметофіт. або заросток, на якому формуються статеві органи. Заросток по-латині називається проталліум. тому вегетативні клітини, з яких складається тіло заростка, називаються проталліальной клітинами. На них утворюються антерідіальной клітини. з яких розвиваються антеридии. і архегоніальних клітини. дають початок архегоніям.

Існує два типи проростання суперечка - підземне та надземне.

У грунт спору потрапляє або з струмами води, або прикривається рослинним опади. Ріст і розвиток підземного гаметофіту, розміри якого вимірюються міліметрами, можливий тільки за умови впровадження в нього гіф гриба, за рахунок якого він харчується. Розвиток гаметофіту відбувається надзвичайно повільно, дозрівання архегониев і антеридиев завершується через 6-15 років після початку проростання спори (рис. 40). Можливо, що розтягнутість у часі процесу утворення статевих органів забезпечує найбільш ефективне запліднення в умовах підземного існування.

При надземному проростанні розвиток гаметофіту повинен бути завершений протягом декількох днів.

У плаунів помірних областей є різні варіанти будови і способу життя гаметофіту. За формою вони можуть бути циліндричними, червоподібними, редьковіднимі, схожими на дзига. У одних видів, наприклад у баранца. гаметофит лише частково схований в землі, при цьому його надземна зелена частина здатна асимілювати, а підземна безбарвна - забезпечує водопостачання. У інших видів безбарвний гаметофит повністю знаходиться в землі, але при добуванні на світло він зеленіє. У більшості ж видів безбарвні підземні заростки на світлі не зеленіють, тобто повністю перейшли до мікотрофності типу харчування.

У більшості тропічних видів плауна заростки надземні, ниткоподібні, які харчуються або автотрофно, або мікотрофності. Мабуть, вихідною формою був гаметофит. який вів напівпідземний спосіб життя з поєднаним типом харчування. Надалі він еволюціонував за двома напрямками. У видів помірних областей він повністю перейшов до підземного способу життя, що дало йому перевагу в водопостачанні і сприяло забезпеченню статевого процесу. В умовах вологих тропічних лісів заросток перейшов в основному до надземному способу життя, зберігши один з варіантів типу харчування.

Гаметофіти у плаунов обоєполи; архегонии і антеридии розташовуються на їх верхній стороні. Першими з'являються антеридии, повністю занурені в тканину гаметофіта. Сперматозоїди плаунов найдрібніші серед всіх вищих рослин. Вони мають червоподібну форму і забезпечені парою довгих джгутиків. Архегонии також занурені, над поверхнею заростка виступають лише клітини шийки. Можливо, у пливунів має місце як самооплодотворение, так і перехресне запліднення, на що вказує наявність міжвидових гібридів.

Після запліднення зигота ділиться на 2 клітини. Верхня з них витягується і перетворюється в підвісок, який вдавлює розвивається зародок в тканину гаметофіта, забезпечуючи йому харчування. Нижня клітина при розподілі утворює спочатку потужну гаустории. а потім формує зародок. Діхотомірованіе ще не оформилася тканини зародка відбувається дуже рано, що призводить до одночасного виникнення зародкової нирки і зародкового корінця.

Таким чином, на перших етапах розвитку зародок молодого спорофита. так само як у мохоподібних, харчується за рахунок гаметофіту (рис. 40). На відміну від них у плаунов дуже рано формуються основні вегетативні органи - втеча і корінь. які забезпечують подальше незалежне існування спорофита.

Вегетативне розмноження у більшості плаунов здійснюється простим відмиранням старої частини і розпадом особини на кілька молодих ділянок. Спеціалізоване розмноження за допомогою виводкових бруньок або клубеньков спостерігається дуже рідко. Так, у баранца в пазухах вегетативних листя іноді утворюються виводкові бруньки.

Своєрідність плаунов полягає в їх виключної примітивності як спорофитов, так і гаметофитов, що пов'язано з великою старовиною цього роду; це найдавніший рід з усіх вищих рослин на Землі. До числа примітивних ознак відносяться:

- відсутність суворої детермінованості при закладенні пагонів і коренів;

- відсутність додаткових коренів;

- анатомічна подібність у будові стебел і коренів;

- наявність самих примітивних типів стели у ряду видів - протостели і актіностели;

- велика тривалість життя гаметофитов;

Все це дозволяє розглядати рід плавун як істинно живу копалину рослина.