Кільчасті черви (annelida) - еволюція видільної системи безхребетних

Кільчасті черви (Annelida)

Тип кільчастих хробаків, або кольчецов, являє собою дуже важливу групу для розуміння еволюції вищих безхребетних тварин.

Основною ознакою зовнішньої будови кольчецов є метамерія, або сегментація тіла. Метамерія кольчецов виражається не тільки в зовнішній, а й у внутрішній організації, в повторюваності багатьох внутрішніх органів. Це стосується і видільної системи: функція виділення виконується сегментарними органами - нефридії (метанефридіями). Зазвичай в кожному сегменті є одна пара нефридії.

Метаніфрідіямі називаються відкриті видільні органи, на відміну від замкнутих протонефридіїв. Метанефридии розташовані метамерно і попарно, але так, що кожен нефридий починається в одному (передньому) сегменті, а закінчується видільним отвором в наступному (задньому).

Видільна функція метанефридии двоякого роду. Стінка нефрідіального каналу, особливо середньої частини, пронизана мережею кровоносних капілярів. З крові в нефрідіальний канал надходять рідкі продукти дисиміляції. З іншого боку, через ресничний аппарпт воронки разом з частиною целомической рідини виносяться екськрети, які попередньо накопичуються в амёбоідних клітинах целома, а також в особливих клітинах, що володіють фагоцитарної функцією і розташованих в певних місцях целомического епітелію. У міру накопичення зерняток твердих екськретов ці клітини разом з містяться в них екскретів виносяться назовні. Таким чином, розвиток метанефридии тісно пов'язане з участю целома в видільних процесах.

Видільна система класу малощетінкових кольчецов (Polychaeta):

1 - воронка; 2 - початок нефрідіального каналу; 3 - нефрідіальний канал з віями; 4 - кінцева частина нефрідіального каналу, що відкривається часом.

У більшості високоорганізованих поліхети органами виділення служать метанефридии.

Метанефридии починається більш-менш розширеної лійкою - нефростома, обсаджений віями і відкривається в порожнину сегмента. Від нефростома починається нефрідіальний канал, який проходить через диссепиментами в наступний сегмент. Тут нефрідіальний канал утворює більш-менш складний клубок, підходить до стінки тіла і відкривається і відкривається видільним отвором назовні. До метанефридии підходять кровоносні судини. В просвіті нефрідіального каналу зазвичай є вії.

На перший погляд метаніфрідіі зовсім не схожі на протонефридии. Однак ці два типи органів виділення генетично між собою пов'язані, і метанефридии розвинулися з протонефридіїв. Протонефридії є у ​​поліхети. Личинка поліхети - трохофора - має справжні протонефридии з видільними каналами, замкнутими термінальними клітинами. У багатьох поліхет є протонефридии кілька особливого типу. У них нефрідіальний канал в термінальної частини замкнутий, і закінчується групою клітин, що нагадують шпильки з розширеними головками. У розширеній частині цих клітин містяться ядро ​​і цитоплазма, а в трубчастої ніжці проходить канал, в якому знаходиться коливається джгут, який доходить до початку нефрідіального каналу. Такі нефрідіальние клітини отримали назву соленоцитов. Функція соленоцитамі та ж, що і у зірчастої клітини протонефридіїв плоских хробаків, тобто осморегуляція. Далі, у деяких поліхет є відкриті нефридії, але ще без воронки, а з пучком мерехтливих довгих вій, Це як би наступний етап в еволюції органів виділення. Очевидно, при перетворенні протонефридіїв в метанефридии спочатку сталася редукція замкнутої термінальної частини і освіту відкритого каналу, а потім розвиток воронки.

У поліхети, що містять в сегментах гонади, нефридії з'єднуються зі статевими протоками. Вихідною формою статевих проток у многощетинкових були, мабуть, статеві воронки, або целомодукти, - короткі канали мезодермальной природи, що відкриваються одним кінцем назовні, іншим (лійкою) в цілому. У деяких полихет відбулося приростання статевих воронок до головного каналу наявного в кожному сегменті протонефрідія; вийшли змішані нефридії, або нефроміксіі, грає одночасно роль і органів, і вивідних проток для статевих продуктів.

Крім нефридії є й інші утворення, що грають видільну роль. У деяких місцях, головним чином на стінках кровоносних судин, перитонеальний епітелій складається з великих клітин, що містять безліч жовтих зерен, - це нагромаджується в клітинах нерозчинні продукти обміну речовин (гуанін або солі сечової кислоти). Наповнившись екскретів, такі як їх називають, хлорагогенние клітини відмирають, а вміст їх надходить в цілому і звідти через нефридії - назовні.

Видільна система малощетінкових кольчецов (Oligochaeta) також представлена ​​типовими метанефридіями і хлорагогеннимі клітинами.

Видільна система класу п'явок (Hirudinea):

П'явки - сильно змінені нащадки Oligochaeta. Це свободноживущие хижаки або набагато частіше ектопаразити, нападники на інших нерідко великих тварин і харчуються їх кров'ю.

Система виділення п'явок - метанефрідіального характеру, але сильно змінена. Видільні канали розташовані метамерно, але звичайно відсутні в частині передніх і задніх сегментів. Так у медичної п'явки, у якій число сегментів одно 33, нефридії всього 17 пар. Нефрідій представляє звивистий канал, складений на більшій своєму протязі з одного ряду клітин, пронизаних внутрішньоклітинним просвітом. Канал відкривається на бічній стінці тіла вивідним отвором. Головна особливість нефридії п'явок полягає в тому, що канал їх на внутрішньому кінці замкнутий сліпо. У тісному сусідстві зі сліпим кінцем каналу знаходиться особлива миготлива воронка, яка дивиться своїм широким кінцем в один із залишків целома, найчастіше в вузьку поперечну лакуну. Звуженим кінцем воронка вдається в невеликій сліпий мішечок - резервуар, що примикає, до сліпого кінця нефрідіального каналу. Судячи з усього, у п'явок сталося роз'єднання воронки з іншою частиною метанефридии. Воронкою захоплюються амебоцити, навантажені продуктами обміну, і переводяться в резервуар, а через його стінки екськрети, мабуть, осмотически просочуються в канал нефридії. Стінки частини целомічних каналів (лакун) покриті скупченнями зернистих клітин, сукупність яких називається «ботріоідние тканиною». Ці скупчення подібні з хлорагогеннимі клітинами олигохет.

Будова медичної п'явки (Hirudo medicinalis): 1 - канал метанефридии, 2 - сечовий міхур, 3 - бічний лакунарний канал

Видільна система типу кільчастих хробаків:

Поперечний розріз Поліхети:

1 - канал нефридії, 2 - воронка нефридії

Поперечний розріз тіла дощового черв'яка (Lumbricus terrestris): 1 - метанефридии