Гуморальну імунну відповідь загальні відомості
Гуморальну імунну відповідь (humoral immune response, лат. Humor - рідина; лат. Immunis - вільний, позбавлений від чого-небудь) - синтез антитіл В-клітинами імунної системи у відповідь на появу в організмі чужорідних антигенів. У міру розвитку гуморального імунної відповіді з моменту розпізнавання антигену до найбільш активної продукції антитіл відбуваються щонайменше дві події: перемикання синтезу антитіл з одного изотипа на інший і підвищення афінності синтезованих антитіл. Місцем розвитку цих подій є вторинні фолікули або зародкові центри лімфоїдної тканини. На периферії фолікул відбувається розпізнавання антигену В-клітинами і його представництво на поверхні клітини в иммуногенной формі після внутрішньоклітинної переробки. На цьому етапі в процес формування гуморального імунної відповіді вступають хелперні Т-клітини. В-лімфоцити, активовані антигеном і Т-хелперами, починають інтенсивно ділитися в центрах розмноження. При цьому відбувається перемикання іммуноглобулінових генів і підвищується частота їх мутації; на поверхні лімфоцитів з'являються різноманітні варіанти імуноглобулінів в основному класу G. В-клітини різних клонів, переме-стівшіеся в центри розмноження, піддаються відбору за ознакою високої афінності їх рецепторів. Клітини, що володіють високою рецепторной аффинностью, диференціюються або в плазмаціти, або в клітини пам'яті. Участь знову утворених антитіл в гуморальній імунній відповіді проявляється в трьох формах: нейтралізація антигенів; опсонизация антигенів і активація системи комплементу.
Збудники бактеріальних або вірусних захворювань в процесі своєї життєдіяльності в організмі господаря виявляються в тій чи іншій ситуації в позаклітинному середовищі. Перебування в рідинах організму може бути більш тривалим у випадку з позаклітинними патогенами або більш коротким - при ураженні господаря внутрішньоклітинними бактеріями або вірусами, але воно обов'язково представлено.
При нормальному функціонуванні імунної системи патогени і їх токсини, які опинилися поза клітинами господаря, піддаються дії антитіл - ефекторних молекул, які продукуються В-лімфоцитами.
Питання, які стосуються гуморального імунної відповіді, пов'язані з функціонуванням антитіл і формуванням клітинних і молекулярних механізмів ефекторних фази роботи В-системи імунітету.
Участь антитіл в імунній відповіді проявляється в трьох формах:
Резюме. Віруси і внутрішньоклітинні бактерії для свого відтворення повинні спочатку проникнути з рідин організму в клітку - місце своєї життєдіяльності. Опинившись, навіть короткий час, у позаклітинному просторі, патогени піддаються нейтралізує дію антитіл. Ця активність антитіл проявляється в блокаді рецепторної взаємодії між патогеном і инфицируемой кліткою. Інакше, антитіла перешкоджають предетермінірованному взаємодії клітинних рецепторів з лігандом на поверхні патогена.
Процес нейтралізації проявляється не тільки у випадках з корпускулярним антигенами, але і з бактеріальними токсинами.
Одним із провідних механізмів елімінації (лат. Eliminare - виганяти) позаклітинних патогенів є активність фагоцитуючих клітин, які, захоплюючи антиген, руйнують його в фаголізосомах. Цей неспецифічний по основній своїй суті процес посилюється специфічними антитілами. Макрофаги - головні учасники внутрішньоклітинного руйнування патогенів - мають на своїй поверхні рецептор до Fc-фрагменти імуноглобулінів. Патоген, що зв'язався зі специфічним антитілом, виявляється значно більш доступним для фагоцитуючих мононуклеарів в результаті взаємодії Fc-фрагмента імуноглобуліну з Fc-рецептором на поверхні фагоцити.
Процес посилення фагоцитозу за рахунок гуморальних факторів взагалі і специфічних антитіл зокрема отримав назву опсонізації.
Третя форма функціонального прояву антитіл пов'язана з системою комплементу.
Антитіла, зв'язалися з поверхнею бактеріальної клітини, активують білки системи комплементу. які беруть участь в ряді імунологічних явищ:
- по-перше, взаімодейстуя з патогеном, деякі білки системи комплементу виконують функцію опсонінов;
- по-друге, компоненти комплементу виступають в якості хемотаксичних факторів. залучаючи в осередок інфекції фагоцитирующие клітини;
- третя властивість білків системи комплементу пов'язано з їх літичної активністю - здатністю утворювати пори в клітинній стінці бактерій, що призводить до загибелі патогенів.
При відсутності антигенної агресії специфічні антитіла не утворюються. За цією ознакою процес антителогенеза класифікується як індуцібельная явище. Фактором індукції виступає антиген.
Однак, як і у випадку з Т-клітинами, одного специфічного сигналу від антигену недостатньо для початку синтезу антитіл В-клітинами. Необхідний другий сигнал для реалізації інформації від специфічного індуктора. Роль другого сигналу виконують цитокіни. віднайдені хелперно CD4 T-клітинами. Отримання другого сигналу для повноцінного розвитку В-клітин в антителопродуцирующих плазмоцити можливо при безпосередньому контактному Т-В-взаємодії.