Гомеостаз популяцій - чернова н
8.5. динаміка популяцій
8.5.8. гомеостаз популяцій
Підтримка певної щільності отримало назву гомеостазу популяцій. В основі здібностей популяцій до гомеостазу лежать зміни фізіологічних особливостей, зростання, поведінки кожної особини у відповідь на збільшення або зменшення числа членів популяції, до якої вона належить.
Механізми популяційного гомеостазу залежать від екологічної специфіки виду, його рухливості, ступеня впливу хижаків і паразитів і ін. У одних видів вони можуть проявлятися в жорсткій формі, приводячи до загибелі надлишку особин, у інших - в пом'якшеній, наприклад в зниженні плодючості на основі умовних рефлексів .
Мал. 129. самоізрежіваніе в деревних насадженнях (по Г. Ф. Морозову, 1928):
зліва - панівні і пригноблені дерева в ялиннику; праворуч - хід изреживания стовбурів з віком у сосни (1), берези (2) і їли (3)
До жорстких форм внутрішньовидової конкуренції слід віднести, наприклад, явище самоізрежіваніе у рослин (рис. 129). При великий густоті сходів частина рослин неминуче гине в результаті пригнічення фізіологічно більш сильними сусідами. Зменшення числа рослин відбувається, навіть якщо висіяне насіння генетично однорідні. В цьому випадку, мабуть, мають значення різниця в розмірах насіння, в часі появи сходів, деталі мікрооточення. В одному з дослідів з конюшиною Trifolium subterraneum через 84 дні після появи сходів на ділянці в 1 м 2 з 1250 рослин залишилося 650, причому вплив шкідників було виключено.
У райграса багаторічного основний екологічної одиницею стає особина, а втеча. Виявлено, що при різних нормах висіву насіння, від 6 до 180 кг / га, спочатку густота пагонів варіює від 30 до 1070 на 100 см 2. але потім у всіх випадках стає рівною приблизно 500, т. Е. В більш рідкісних посівах з'являються нові пагони, а в більш густих частина відмирає.
Регуляція щільності популяції у рослин через особливості їх росту відбувається зазвичай не тільки шляхом зміни чисельності особин на одиниці площі, а й шляхом зміни вегетативної потужності кожного. У загущених посівах рослини менш облистяні, з меншою кількістю пагонів. Загальна їх маса при збільшенні щільності посівів спочатку зростає пропорційно кількості висіяних насіння, а потім залишається на постійному рівні, тоді як середня маса окремих особин відповідно зменшується. В даному випадку стабілізується на число особин в популяції, а загальна листова фотосинтезуюча поверхню рослин.
У тварин жорсткі форми регуляції щільності популяцій проявляються зазвичай лише в тих випадках, коли запаси їжі, води або інших ресурсів різко обмежені, а тварини або не здатні в даний період до пошуків ресурсів на іншій території, або ці пошуки неефективні. Наприклад, в невеликих прісноводних водоймах, де немає інших видів риб, популяції окуня можуть підтримувати своє існування і регулювати щільність за рахунок харчування дорослих власною молоддю. Мальки ж ростуть за рахунок дрібного планктону, до харчування яким великі окуні не пристосовані. Канібалізм - нечасте явище в популяціях тварин.
Особливий інтерес представляють деякі, порівняно рідкісні види, у яких здатність до умертвіння конкурентів усередині популяції закріплюється еволюційно в їх поведінці і навіть морфології. Подібні приклади зустрічаються серед комах.
Для паразітоідних перетинчастокрилих, що відкладають свої яйця в яйця або личинки інших комах, запас їжі в господаря вельми обмежений і дає можливість розвинутися найчастіше лише однієї особини паразита. У ряду видів личинки першого віку мають щелепи, непотрібні при харчуванні вмістом яйця, але пристосовані для сутичок з конкурентами. Напад личинок один на одного зазвичай відбувається до того, як вони починають годуватися. Після знищення конкурента личинка линяє і її гострі щелепи змінюються м'якими і бугорковіднимі (рис. 130). У тих видів, самки яких здатні розпізнати вже заражених хазяїв і не відкладати яйця в них повторно, личинкам не доводиться конкурувати між собою, і вони позбавлені гострих щелеп.
Мал. 130. Личинки паразітоідних перетинчастокрилих:
1 - Opius fletcheri; 2 - Galesus sylvestrii (a - перший вік, б - другий вік)
Групові паразити, що відкладають по кілька яєць в одна комаха, нерідко мають здатність співставляти число яєць з величиною жертви. Однак при нестачі господарів можливо перезараження виявлених паразитами, при цьому забезпеченість потомства кормом знижується. У таких випадках спостерігається зменшення розмірів личинок. Що вийшли з них імаго відкладають вдвічі-втричі менше яєць при скорочені строки життя. Наприклад, у найдрібніших наїзників-браконид відбувається повна редукція яєчників.
Щільність популяції у паразитичних перетинчастокрилих може регулюватися також через зміни в співвідношенні статей, що впливає на чисельність наступного покоління. У багатьох видів сильно розрізняється смертність самців і самок при перенаселення. Наприклад, у деяких браконид частка самок становить близько 70% при слабкому зараженні комах-господарів і падає нижче 10% - при сильному. Крім того, співвідношення статей регулюється поведінкою самок. Для багатьох видів наїзників встановлено, що в дрібних господарів, які представляють малий запас корму, самки відкладають переважно незапліднені яйця, з яких у перетинчастокрилих розвиваються самці. При учащении контактів самок один з одним або при сприйнятті слідів запахів, що залишаються іншими самками, серед яєць, що відкладаються також збільшується частка незапліднених.
Серед механізмів, що затримують зростання популяцій, у багатьох видів більшу роль відіграють хімічні взаємодії особин. Так, вода акваріума, в якому містилися дафнії, здатна затримувати ріст представників того ж виду і зберігає цю здатність протягом декількох днів. Пуголовки виділяють в воду частинки білкової природи, які затримують ріст інших пуголовків. Чим більше особина, тим більше вона впливає на більш дрібних, так як стійкість до однієї і тієї ж концентрації інгібітора знаходиться в прямій залежності від розмірів. Один великий пуголовок Rana pipiens може затримати зростання всіх інших в 75-літровому акваріумі. Покоління, яке вийшло в близькі терміни з ікри, відкладеної в жодній водоймі, незабаром розділяється на дві розмірні групи: більші, продовжують рости пуголовки і дрібні, які загальмували своє зростання через несприятливу для них концентрації метаболіту. Екологічна вигода такого поділу популяції в тому, що особини з спадково більш швидким темпом росту, використовуючи в повній мірі кормові ресурси водойми, отримують можливість швидко завершити метаморфоз і в популяцію вливається повноцінне поповнення. Решта дрібні пуголовки, після того як перша партія покине водойму і в ньому знизиться концентрація інгібітора, також мають шанси збільшитися в розмірах і досягти стадії метаморфоза, але значно пізніше. Цю другу частину поповнення можна розглядати як свого роду резерв, який вливається в популяцію лише при досить сприятливих умовах (якщо не пересохне тимчасовий водойму, якщо в ньому продовжиться відтворення водоростей - основної їжі пуголовків і т. П.).
Виділення в навколишнє середовище продуктів, що затримують зростання, виявлено у багатьох рослин і водних тварин, особливо у риб.
Інший механізм обмеження чисельності популяцій - такі зміни фізіології і поведінки при збільшенні щільності, які в кінцевому рахунку призводять до прояву інстинктів масової міграції. В результаті відбувається виселення більшої частини популяції за межі території, яку займає в осілий період. Особливо яскраво це проявляється у комах, яким властива фазовість - різка зміна морфології і фізіології особин в залежності від щільності популяції (рис. 131). У перелітної сарани-шістоцеркі в постійних вогнищах її проживання в Індії, Пакистані, Східній Африці і Аравії при низькій чисельності личинки одиночної фази мають яскраво-зелену, а дорослі - сірувато-зелену або бурого забарвлення. У роки масового розмноження, яке настає при сприятливому поєднанні погодних умов, сарана переходить в стадну фазу. Личинки набувають яскраво-жовту, з чорними плямами забарвлення, доросла статевонезріла шістоцерка інтенсивно рожево-бузкова, половозрелая - лимонно-жовта. Змінюється і морфологія особин: подовжуються надкрила, змінюються форми переднеспинки, кіля, пропорції кінцівок і т. П. Перехід з однієї фази в іншу займає близько трьох поколінь. Процес стимулюється зоровим сприйняттям особливої свого виду і контактами за допомогою вусиків. Це викликає в організмі комах цілу серію реакцій, що призводять до гормональних перебудов, в яких беруть участь ендокринні залози.
Мал. 131. Німфи V віку сарани-шістоцеркі (по Н. С. Щербинівського, 1952): зліва - стадна форма; праворуч - одиночна форма
На кордонах свого тимчасового ареалу перелітний сарана не може розмножуватися, і ці осередки незабаром загасають. Зграї або гинуть, або, поступово разрежіваясь, починають откочевку до зони постійних вогнищ. У розріджені популяціях знову відбувається перехід до одиночної фазі, через 2-3 проміжних покоління. Таким чином, розліт зграй сарани не забезпечує формування нових постійних популяцій, а практично служить лише механізмом зняття перенаселеності в місцях, сприятливих для розмноження. При цьому гине величезна кількість комах. Зграї, що несуть на своєму шляху незліченні лиха, самі виявляються приреченими.
Мал. 132. Навала перелітної сарани
Явище фазовості виявлено не тільки у стадних саранових, а й у інших безхребетних. У попелиць збільшення щільності населення викликає поява крилатою фази і розліт комах з утворенням нових поселень. Зазвичай попелиці дають кілька поколінь безкрилих самок, але в умовах постійного перенаселення крилаті самки розвиваються в кожному поколінні. У ряду амеб хімічні зміни складу водного середовища, викликані переущільненням популяції, стимулюють перехід в рухому жгутиковую стадію. В результаті відбувається швидке розосередження особин в просторі.
Територіальне поведінка тварин, що склалося в ході еволюції як система інстинктів, - найбільш ефективний механізм стримування зростання чисельності популяції на даній площі. Мічення і охорона ділянок, які не допускають розмноження на них «чужих» особин, призводять до раціонального використання території. Надлишкова частина популяції при цьому не розмножується або змушена виселятися за межі зайнятого простору. Це саме можна сказати і до виведеному потомству, серед якого лише деяка частина внаслідок природної смертності дорослих займає звільняються ділянки.
Виселення як відповідна реакція на зростаючу щільність популяції властиві багатьом видам птахів і ссавців. Крім звичайної расселительние дисперсії молодняка, для ряду видів з різкими коливаннями чисельності характерні масові переміщення - нашестя. Вони виникають нерегулярно, лише в роки спалахів розмноження, і не мають постійного напряму. Такі навали описані, наприклад, у тундрових лемінгів, білок Сибіру і Північної Америки і ін. При навалах частина особин залишається на місці, а серед емігрантів переважають молоді.
Підвищення щільності популяції може супроводжуватися такими змінами в фізіології особин, які ведуть до зниження народжуваності і збільшення смертності. У ссавців відомо явище стресу, яке вперше було описано в 1936 р фізіологом Г. Сельє для людини. У відповідь на негативний вплив будь-яких факторів в організмі виникають реакції двох типів: 1) специфічні, залежні від природи пошкоджуючого агента (наприклад, посилення теплопродукції при дії холоду), і 2) неспецифічна реакція напруги як загальне зусилля організму пристосуватися до умов, що змінилися. Ця загальна реакція складається з ряду фізіологічних і морфологічних змін, які поступово розгортаються як єдиний процес. Реакція напруги, або стрес, виникає у відповідь на будь-які негативні впливи середовища, в тому числі і на відхилення щільності популяції від оптимуму.
Велику роль у розвитку стресу грають сигнали кори головного мозку, що змінюють активність гіпоталамуса - центральної ланки вегетативної нервової системи. У свою чергу, діяльність гіпоталамуса викликає зміни у функціонуванні гіпофізарно-надниркової гормональної системи. У стані стресу у тварин сильно збільшується кора надниркових залоз і підвищується концентрація кортикостероїдних гормонів, що виділяються цим органом, а також відбувається цілий ряд інших змін в гормональному рівновазі організму. У самок в популяції частішають порушення овуляції, резорбція ембріонів, рано припиняється лактація, згасають інстинкти турботи про потомство і т. П. Зменшується число виводків і кількість в них молодих. В кінцевому підсумку все це призводить до гальмування росту популяції. У мишоподібних гризунів, що містяться в клітинах однакових розмірів, чітко проявляється обернено пропорційна залежність між чисельністю звірків в клітці і масою їх репродуктивних органів. У стані стресу у тварин навіть при достатньому постачанні кормом знижується стійкість до шкідливих впливів середовища, що збільшує смертність.
Від щільності населення залежить в першу чергу поведінка тварин. У багатьох видів в умовах скупченості підвищується рівень агресивності, змінюється реакція на осіб протилежної статі, молодняк і т. Д.
Стрес-реакція як механізм, що регулює народжуваність, особливо чітко проявляється у тварин з добре вираженою системою ієрархічної підпорядкованості в групах.
Реакція напруги властива підлеглим тваринам; у них також гальмується відтворна функція. Домінуючі особини стрес-реакції не виявляють. У переущільнених популяціях стрес поширюється на більшу частину особин і, мабуть, гальмує розмноження.
Стресовий стан не викликає незворотних змін в статевій системі, а призводить лише до тимчасового гормонального блокування її функції. Після усунення перенаселеності здатність до розмноження може відновитися в короткі терміни.
Закономірності стресу, викликаного перенаселенням, вивчають в основному на лабораторних тваринах. Однак численні факти, зареєстровані в природних популяціях, дозволяють припускати, що в природних умовах стрес відіграє чималу роль в регуляції чисельності та структури популяцій і поведінки ссавців (рис. 133).
Мал. 134. Динаміка чисельності сибірського лемінга на Алясці (по Bunnel et all. 1975)
Наприклад, в динаміці популяцій ряду тундрових лемінгів зареєстровані правильні цикли трьох-чотирирічної періодичності з амплітудою коливання до 600 крат (рис. 134). Фаза піку в таких коливаннях обмежена зазвичай одним сезоном, потім слідують різкий спад, фаза депресії чисельності та подальшого наростання. При наростанні чисельності реєструється збільшення плодючості, підвищення швидкості дозрівання молодняка, ускладнення вікової структури популяції, зниження смертності новонароджених. У період піку відзначається різке зниження відтворення і одночасно збільшується смертність у всіх вікових групах. В яєчниках самок різного віку виявляються серйозні деструктивні зміни, спостерігається масова загибель фолікулів на ранніх стадіях розвитку. Рік-два після спаду чисельності загальна інтенсивність розмноження залишається середньої, а смертність високою, а потім знову все показники размножаемости починають рости. У звірків, що народилися при низькій чисельності популяції, відновлюється нормальне функціонування яєчників.
На різних етапах цього циклу сильно змінюється гормональний стан звірків, що відносяться до різних генерацій. У пік чисельності відзначається надлишкова активність адреналової і щитовидної залоз, що різко гальмує відтворювальні функції організму. В ході циклу у змінюваних поколінь змінюється не тільки функціонування окремих залоз, а й всієї ендокринної системи тварин. Через кілька поколінь, в період мінімуму чисельності, стан ендокринної системи нормалізується і забезпечує відновлення ефективності процесу розмноження. Конкретні причини таких гормональних відмінностей у різних поколінь пов'язані з тим, що життєздатність і ендокринні особливості організму формуються в ембріональний період і багато в чому визначаються фізіологічним станом батьків.
Всі розглянуті вище приклади взаємодії між членами популяції, від «жорстких» форм - прямого знищення однієї особиною іншої - до зниження відтворювальних здібностей як умовного рефлексу на підвищення частоти контактів, являють собою різні форми обмеження зростання популяцій. Ці гальмують механізми включаються до повного виснаження ресурсів середовища у відповідь на сигнали, що свідчать про загрозу перенаселення.
Ступінь розвитку механізмів популяційного гомеостазу знаходиться також в тісному зв'язку з тим, наскільки впливають на популяцію інші види: конкуренти, хижаки, паразити. Загальна регуляція чисельності популяцій в природних співтовариствах відбувається в результаті складних міжвидових і внутрішньовидових взаємовідносин.