еволюція екосистем

Існування і розвитку

Частина 3. Різноманітність і динаміка екосистем

1. Еволюція екосистем. Екологічні сукцесії.

2. Антропогенні екосистеми.

2.1. Агроекосистеми і їх особливості.

2.2. Урбаністичні екосистеми.

Еволюція екосистем. екологічні сукцесії

Динаміка екосистеми визначається серією змінюють один одного спільнот. Щодо тривале існування біоценозу на одному місці (сосновий ліс, болото) змінює біотоп так, що він стає малопридатним для існування одних видів, але придатним для розвитку інших. В результаті в даному біотопі поступово розвивається інший біоценоз, більш пристосований до нових умов середовища. Така багаторазова зміна одних біоценозів іншими називається сукцесій.

Екологічна сукцесія (від лат. Succession - послідовність, зміна) - поступова зміна екосистеми, розвиток екосистеми, при якому в межах однієї і тієї ж території (біотопу) відбувається послідовна зміна одного біоценозу іншим у напрямку підвищення стійкості екосистеми.

Термін «сукцесія» запустив у вжиток французький ботанік Де Люк в 1806 р для позначення змін рослинності.

Сукцесія є процесом саморозвитку екосистем. В основі сукцессии лежить неповнота біологічного кругообігу в даному біоценозі. Відомо, що живі організми в результаті життєдіяльності змінюють навколо себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її продуктами метаболізму. При порівняно тривалому існуванні популяції вони змінюють своє оточення в несприятливу сторону і як результат - виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними.

Процеси сукцессии займають певні проміжки часу, найчастіше це - роки і десятки років. Але зустрічаються і дуже швидкі зміни спільнот, наприклад у тимчасових водоймах, і дуже повільні - вікові зміни екосистем, пов'язані з еволюцією на Землі.

Причиною початку сукцесії є зміни фундаментальних властивостей середовища проживання, що виникають під впливом комплексу факторів. Такі фактори бувають природними - відступ льодовиків, повені, землетруси, виверження вулканів, пожежі, а також антропогенними - розчищення лісових угідь, розорювання ділянок степу, відкритий видобуток корисних копалин, створення ставків, водосховищ, пожежі.

Сукцесії, обумовлені зовнішніми причинами - екзогенетіческіе (алогенних) і внутрішніми причинами - ендогенетіческімі (автогенні).

Екзогенетіческіе (алогенних) сукцессии - в цьому випадку сукцессіонние зміни викликані зовнішніми, абиотическими причинами; виникають при різних впливах на біоценози з боку людини (меліоративне осушення боліт, забруднення водойм, випас худоби)

Ендоекогенетіческіе (внутрішні) сукцессии викликаються в першу чергу зміною структури і системи зв'язків в існуючих спільнотах - заростання скель, заростання озер, узбіч доріг, відновлення лісу після вирубки або пожежі.

За загальним характером сукцессии ділять на первинні і вторинні сукцесії.

Первинні сукцесії починаються на субстраті, що не зміненому діяльністю живих організмів. Наприклад, формування скельних біоценозів або формування фітоценозу на льодовикових відкладеннях.

Класичним прикладом природної сукцесії є «старіння» озерних екосистем - евтрофікація. Воно виражається в зарастании озер рослинами від берегів до центру (рис ...). Тут спостерігається ряд стадій заростання - спочатку по краях озера утворюється сплавного - плаваючий килим з осоки, моху і т.д .; потім озеро заповнюється відмерлими залишками рослин - торфом; утворюється болото заростає лісом.

Мал. Сукцесія при заростання невеликого озера

Вторинні сукцесії мають відновлювальний, демутаціонний характер. Розвиваються на субстраті, спочатку зміненому діяльністю живих організмів, що існували на даному місці раніше - до пожежі, повені, вирубки і т.д. У таких місцях зазвичай грунт або донні відкладення незнищенні, тобто зберігаються багаті життєві ресурси (запас «залишків життя») і сукцесії найчастіше бувають відновлювальними (рис.).

Мал. Фази типової наземної сукцессии (по Н.Ф. Реймерс) після лісової пожежі: А - луг, Б - заростання чагарниками, В - березовий або осиковий ліс,

Г - змішаний ліс, Д - сосновий ліс, Е - сосново-кедровий ліс,

Ж - кедрово-смерековий ліс

Зміна фаз сукцесії йде відповідно до певних правил. Кожна попередня фаза готує середовище для виникнення наступної, поступово наростають видове різноманіття і ярусність. Слідом за рослинами в сукцесію залучаються представники тваринного світу, а розвивається біоценоз стає багатшим видами; ланцюга харчування в ньому ускладнюються, розвиваються і перетворюються в мережі живлення. Активізується діяльність редуцентов, повертають органічну речовину з грунту до складу біомаси.

Вторинна, антропогенне сукцесія проявляється також і в евтрофікації. Бурхливий «цвітіння» водойм є результат їх збагачення біогенними, обумовлене діяльністю людини.

Екологічна сукцесія - одне з найбільш яскравих виразів механізму підтримки гомеостазу на рівні екосистеми.

За Клементс (основоположник теорії сукцессии, 1916), сукцессии проходять фази:

· Оголення (поява незаселеного простору);

· Міграції (заселення піонерними формами життя);

· Ецезіса (колонізація і пристосування до конкретних умов середовища);

· Змагання (конкуренція з витісненням ряду первинних вселенців);

· Реакції (зворотний вплив спільноти на біотоп і умови існування);

· Стабілізації (формування клімаксного біоценозу).

Важливий механізм стабілізації - конкурентні відносини.

Модель полегшення або стимуляції - відповідає фазі ендоекогенетіческой сукцессии.

Ранні поселенці своєю діяльністю змінюють середу, роблячи її доступною для наступної хвилі колоністів.

Модель толерантності - конкурентні відносини, відбувається відбір більш толерантних і конкурентоспроможних видів. Зміна видів ґрунтується на їх відмінності в стратегії споживання ресурсів. Пізні стадії більш стійкі.

Модель інгібування - всі види спільноти здатні одночасно колонізувати відкрилося місцепроживання, стійкі до вторгнення конкурентів, але більш пізні вселенці здатні закріпитися тільки після випадання попередників.

Перші рослини - піонерні спільноти. Спільнота - це сукупність взаємодіючих популяцій, які займають певну територію, живий компонент екосистеми.

Клімаксовие екосистема. Структура співтовариств створюється поступово. Гола скеля (вулканічний острів): потрапляють водорості, лишайники і утворюють піонерні спільноти ® грунт ® мохи і папороті ® трави ® чагарники (дерева, чагарники) ® насіннєві рослини. Сукцесія завершується стадією, коли всі види екосистеми, розмножуючись, зберігають відносно постійну чисельність і подальшої зміни її складу не відбувається. Така рівновага називається клімаксом. а екосистема - клімаксовие.

У міру наближення до клімаксу кругообіг біогенних елементів стають все більш замкнутими і повільними.

Клімаксное співтовариство має один домінант або кілька кодомінантних видів. Діброва - дуб, бор - сосна, степ - ковила і т.д. але домінант виділити можна не завжди (тропічний ліс, океан, савана). Домінантні види (від лат. Dominantis - панівний) - це вид, що переважає за чисельністю, біомасою і розвитку. Види-едифікатори (від лат. Edificatory - будівельник) - види, які своєю життєдіяльністю найбільшою мірою формують середовище проживання, зумовлюючи існування інших організмів.

Т.ч. сукцесія завершується формуванням спільноти, найбільш адаптованого по відношенню до комплексу сформованих кліматичних умов. Така спільнота було названо Ф. Клементсом клімакс-формацією або просто клімаксом (від грец. Klimax - сходи). Концепція «клімаксу» має на увазі, що в межах регіону з більш-менш однорідним кліматом фітоценози, які завершили сукцесійний процес, утворюють зріле суспільство.

Теорія сукцессии розроблена в 1916 р Клементсом. Їм створена концепція моноклімакса (в даних кліматичних умовах може існувати тільки одне климаксное співтовариство). За Клементс - основний фактор, що визначає склад клімаксного спільноти - клімат. В жаркому і вологому кліматі це дощовий тропічний ліс, в сухому і жаркому - пустеля. Основні біоми Землі - це клімаксовие екосистеми відповідних географічних областей.

Сучасна концепція - поліклімакса: клімакс формується під впливом всіх фізичних факторів, може домінувати один або кілька (дренаж, грунт, температура, топографія, пожежі).

У біосфері крім природних біогеоценозів та екосистем існують спільноти, штучно створені господарською діяльністю людини - агроекосистеми, урбаекосістеми.