емульгування жирів

Основне переварювання жирів від-ходить в тонкому кишечнику, однак, уже в ж-Лудке невелика частина жирів гідролізується під дією малоактивного ферменту шлункової ліпази ( «ліпази мови»). Цей фермент син-тезіруется залозами на дорсальній поверхні-ти мови і відносно стійкий при кислих значеннях рН шлункового соку. Тому він діє протягом 1-2 ч на жири їжі в ж-Лудке.

Внесок цієї ліпази в переварюючи-ня жирів у дорослих людей незначний, так як:

- по-друге, рН шлункового соку далекий від оптимуму дії цього ферменту (оптимальне значення рН для шлункової ліпази 5,5-7,5).

- по-третє, в шлунку відсутні умови для емульгування тригліцеридів, а ліпаза може активно діяти тільки на тригліцериди, що знаходяться в формі емульсії.

У зв'язку з цим у дорослих людей не емульговані тригліцериди, що становлять основну масу харчового жиру, проходять через шлунок без особливих змін.

Разом з тим, розщеплення тригліцеридів в шлунку грає важливу роль в травленні у дітей, особливо грудного віку. Слизова оболонка кореня язика і прилеглої до нього області глотки дитини грудного віку секретує власну ліпазу у відповідь на смоктальні і ковтальні руху. Ця ліпаза отримала назву лингвальной. Активність лингвальной ліпази не встигає проявитися в ротовій порожнині, основним місцем її дії є шлунок. Оптимум рН лингвальной ліпази в межах 4,0-4,5; він близький до величини рН шлункового соку у грудних дітей.

Незважаючи на те, що розщеплення тригліцеридів в шлунку дорослої людини невелика, воно певною мірою полегшує подальше перетравлення їх в кишечнику: призводить до появи вільних жирних кислот, які піддаючись всмоктуванню в шлунку, надходять в кишечник і сприяють там емульгуванню жирів, полегшуючи, таким чином , вплив на ніхліпази панкреатичного соку.

Основне розщеплення ліпідів відбувається в кишечнику, в першу чергу в дванадцятипалій кишці. Після того, як в неї потрапляє химус, відбувається нейтралізація потрапила в кишечник з їжею соляної кислоти шлункового соку бікарбонатами, що містяться в панкреатическом і кишковому соках. Виділяються при розкладанні бікарбонатів бульбашки вуглекислого газу (СО2) сприяють гарному перемішуванню харчової кашки з травними соками.

У цей відділ кишечника надходять також сік підшлункової залози, що містить ферменти розщеплення жирів - панкреатичні ліпази, і жовч з жовчного міхура. Вона містить головним обра-зом жовчні кислоти і в невеликому кількістю-стве в ній є фосфоліпіди і холестерол. Після прийому жирної їжі желч-ний міхур скорочується і жовч виливається в просвіт дванадцятипалої кишки.

Жовчні кислоти виконують в організмі такі функції. емульгують жири; активують ліпазу; забезпечують всмоктування вищих жирних кислот, моногліцеридів і холестеріна.Ето обумовлено особливостями їх будови, а саме тим, що вониявляють собою поверхнево-активні речовини.

Жовчні кислоти синтезуються в печінці з холестеролу і секретуються в жовчний міхур. Вони присутні в жовчі в кон'югованої формі, тобто у вигляді глікохолевой, глікодезоксіхолевой, глікохенодезоксіхолевой (близько 2 / 3-4 / 5 всіх жовчних кислот) або таурохолевой, тауродезоксіхолевой і таурохенодексіхолевой (близько 1 / 5-1 / 3 всіх жовчних кислот). Ці сполуки іноді ще називають парними жовчними кислотами. так як вони складаються з двох компонентів - жовчної кислоти і гліцину або таурину.

Так як жири - нерозчинні у воді соеди-вати, то вони можуть зазнати впливу фер-ментів, розчинених у воді тільки на кордоні розділу фаз вода / жир. Тому дії панк-реатіческой ліпази, гідроліз жири, передує їх емульгування.

Емульгі-вання (змішування жиру з водою) відбувається із-дит в тонкому кишечнику під дією жовчних кислот і їх солей.

Вважають, що тільки комбінація - сіль жовчної кислоти + ненасичені жирні кислоти + моногліцерид - додає необхідний ступінь емульгування жиру, в результаті цього процесу круп-ні краплі жиру розпадаються на безліч дрібних.

Солі жовчних кислот різко зменшують поверхневий натяг на поверхні розділу жир / вода, завдяки чому вони не тільки полегшують емульгування, а й стабілізують вже утворилася емульсію. Емульгуванню сприяє і пери-стальтіка кишечника.

Емульгування призводить до збільшення пло-щади поверхні розділу фаз жир / вода, що прискорює гідроліз жиру панкреатичної чи-пазой. В результаті цього утворюється дуже тонка жирова емульсія, діаметр частинок якої не перевищує 0,5 мкм. Такі емульговані жири здатні самостійно проходити через стінку кишечника і потрапляти в лімфатичну систему. Однак більша частина емульгованих жиру всмоктується після гідролітичного розщеплення його панкреатическими ліпазами (ліпазами соку підшлункової залози).

Гідроліз триацилгліцеролів, в результаті якого звільняються гліцерин і вис-шие жирні кислоти, відбувається поступово під дією гідролаз ефірів гліцерину - ліпаз (панкреатична ліпаза і ліпаза тонкого кишечника). Активність ліпази в жировій клітині регулюється гормонами.

Специфічність дії ліпаз визначається положенням ефірних зв'язків в триацилгліцеролів. Панкреатическая ліпаза активна до гідролізу ефірних зв'язків в 1-м і 3-м положеннях, тобто зовнішніх складноефірних зв'язків, в результаті чого утворюється 2-моноацілгліцерол:

Гідроліз ефірного зв'язку в положенні 2 йде більш повільно і каталізується липазой, секретируемой залозами тонкого кишечника.

Утворені 2-моногліцероли всмоктуються стінкою кишечнику та або на-спрямовуються на ресинтез тригліцеридів вже в кишкової стінки, або розпадаються далі під дією неспецифічних естераз. Прикладом може служити гідроліз # 946; -моногліцеріда (2-моногліцерола) в присутності-наслідком аліестерази печінки:

Таким чином, схема повного гідролізу триацилгліцеролів виглядає наступним чином:

Встановлено, що панкреатична ліпаза, як і інші травні ферменти (пепсин, трипсин, хімотрипсин), надходить у верхній відділ тонкого кишечника у вигляді неактивної проліпази.

Перетворення проліпази в активну ліпазу відбувається за участю жовчних кислот і ще одного білка панкреати-чеського соку - коліпази (мол. Маса близько 10 кДа). Коліпази секретується у вигляді проформи - проколіпази, і для її перетворення в активну коліпази тре-буется гідроліз специфічних пептидних зв'язків, який відбувається при дії трипсину підшлункового соку. Новоутворена активна коліпази утворює з липазой комплекс в молярному відношенні 1: 1 за рахунок формування двох іонних зв'язків ліз - гли і асп - орг. Освіта такого комплексу приво-дить до того, що ліпаза стає активною і стійкою до дії трипсину. На швидкість катализируемого липазой гідролізу жиру не роблять істотний-ного впливу ні ступінь насиченості жирних кислот, ні довжина її ланцюга.

Коліпази не є класичним активатором, вона лише пов'язує субстрат і наближає його до активного центру ліпази. Коліпази сво-їм гідрофобним доменом зв'язується з повер-хность міцели емульгованих жиру. Дру-гаю частина молекули сприяє формуванню такої конформації панкреатичної ліпази, при якій активний центр максі-мально наближений до своїх субстратів - мо-лекул жирів, тому швидкість реакції гідролізу жиру різко зростає.

Травні ліпази крім людини і ссавців тварин виявлені і досліджені у риб, деяких безхребетних. Однак, як правило, у більшості видів безхребетних і костистих риб ліполітичних активність в травних соках приблизно в 1000 разів нижче, ніж в панкреатическом соку ссавців. Не слід забувати, що жири можуть засвоюватися також шляхом фагоцитозу і зберігатися без попереднього гідролізу до тих пір, поки не прогідролізуются внутрішньоклітинними ліпазами і, таким чином, візьмуть участь в синтезі ліпідів в процесах утворення енергії. З'ясовано, що активність ліпаз регулюється шляхом їх фосфорилювання - дефосфорилирования:

Крім жирів, з їжею надходять фосфоліпіди, ефіри холестеролу, проте кількість цих ліпідів в складі їжі значно мен-ше, ніж жирів (

10%). Розщеплення фосфоліпідів відбувається за участю ферментів фосфоліпаз. Стеридів, піддаючись дії гідролітичних ферментів типу холестераз, розщеплюються в кишечнику з утворенням спирту холестеролу або ергостеролу і відповідної жирної кислоти. Холестерази продукуються підшлунковою залозою і активні тільки в присутності солей жовчних кислот.

Таким чином, утворюється в результаті гідролізу ліпідів суміш містить аніони жирних кислот, моно-, ди-і тріацілгліцеріни, добре емульгованих солями жирних кислот і милом, гліцерин, холін, етаноламін і інші полярні компоненти ліпідів. Дослідження з міченими тріацілгліцеріни показали, що близько 40% жирів їжі гідролізується повністю до гліцерину і жирних кислот, 3-10% всмоктуються без гідролізу в формі триацилглицеринов, а решта гідролізуються частково, головним чином до 2-моноацілгліцерінов.