Біологія для студентів - 20

Під ізоляцією розуміється виникнення будь-яких бар'єрів, що порушують панмиксии (вільне схрещування). Залежно від їх природи виділяють два основних типи ізоляції:

• просторову,
• біологічну (репродуктивну).

Просторова ізоляція може існувати в двох проявах:

• ізоляція за рахунок географічних бар'єрів,
• ізоляція відстанню (без помітних географічних бар'єрів, просто в силу великої відстані між популяціями або окремими особинами).

Виникнення просторової ізоляції пов'язано з радіусом репродуктивної активності для особин виду.

Біологічна ізоляція приводить до порушення схрещування або перешкоджає відтворення нормального потомства, що забезпечується двома групами механізмів:

• усувають схрещування (докопуляціонная ізоляція),
• ізоляція при схрещуванні (послекопуляціонная ізоляція).

Спаровування близьких форм перешкоджають відмінності під час статевої активності і дозрівання статевих продуктів. У природі звичайна біотіпіческая ізоляція. при якій потенційні партнери по спаровування не зустрічаються, так як вони часто живуть в різних місцях. Велике значення у виникненні біологічної ізоляції у близьких форм має етологічна ізоляція - ускладнення спарювання, зумовлені особливостями поведінки. Важливим ізолюючим механізмом, що утрудняє схрещування близьких видів, виявляється виникнення морфофизиологических відмінностей в органах розмноження, так звана морфологічна ізоляція. Велика група ізолюючих механізмів в природі пов'язана з виникненням ізоляції після запліднення - власне генетична ізоляція. що включає загибель зигот після запліднення, розвиток повністю або частково стерильних гібридів, а також знижену життєздатність гібридів.

Значення ізоляції в процесі еволюції полягає в тому, що вона закріплює і підсилює початкові стадії генотипической диференціювання.

Ч. Дарвін визначив природний відбір як збереження особин з корисними і загибель зі шкідливими індивідуальними відхиленнями. Особина є елементарним об'єктом відбору. Але особини відбираються в межах популяції. Звідси популяція - це поле дії відбору як елементарного чинника еволюції. Сфера дії природного відбору зачіпає всі життєво важливі ознаки і властивості особи. Успіх в розмноженні в першу чергу залежить від загальної життєздатності особини. Надзвичайно важливо, що відбір завжди йде по фенотипу. Це означає, що безпосередньою точкою докладання відбору може бути лише конкретний результат реалізації генетичної інформації у вигляді певної ознаки або властивості. У фенотипі особини відображаються особливості генотипу, тому в низці поколінь відбір по фенотипам зводиться до відбору певних генотипів. При цьому одиницею відбору завжди виявляється не окремий ознака чи властивість, а весь генотип, вся особина в цілому. Ознака виявляється лише точкою докладання відбору. Отже, під природним відбором потрібно розуміти виборче (диференційоване) відтворення генотипів (або генних комплексів).

Для сфери дії природного відбору існує одне обмеження: природний відбір не може змінити організацію будь-якого виду без користі для нього самого і лише на користь іншого виду. Найчастіше відбір спрямований на створення взаімопріспособленіе видів один до одного. Однак відбір часто веде до створення ознак та властивостей, невигідних для окремої особини і корисних для популяції і виду в цілому. Генетичною основою природного відбору є спадкова мінливість, а причиною - вплив умов навколишнього середовища. Мутанти, колишні перш менш пристосованими в порівнянні з нормальним генотипом, при сприятливих для них изме-неніях умов середовища отримують перевагу і поступово витісняють колишню норму. Результатом тривалої дії відбору є перетворення популяційного генофонду, заміна одних кількісно переважають генотипів іншими.

Ефект засновника є окремим випадком спільної дії ізоляції і популяційних хвиль.

Популяція в період становлення може складатися з небагатьох аллогамних особин, потомства однієї заплідненої самки і навіть однієї автогамной особини. Тоді через об'єктивної помилки вибірки частота мутантного аллеля може виявитися дуже високою. Ця ж частота збережеться і в період подальшого становлення чисельності популяції.

Ефект засновника доведений для популяцій людини (наприклад, для релігійних сект) і багатьох острівних видів (наприклад, дрозофіли, деяких птахів).

Деякі додаткові елементарні еволюційні чинники

Міграції. або потік генів. В основі міграції генів лежать міжпопуляційних обміни носіями генетичної інформації: особинами, пилком і різними діаспорами. Припустимо, що в одній з малих популяцій під впливом перерахованих елементарних еволюційних факторів склалася висока частота аллеля а, а в іншій - алелі b. При порушенні ізоляції відбуваються міжпопуляційних обміни, і в результаті обидві малі популяції будуть містити і а, і b.

Інбридинг. При інбридингу можливо схрещування організмів з близькими генотипами (крайнім випадком інбридингу є автогамія - самооплодотворение). Тоді ймовірність фенотипічного прояви мутації значно зростає (при самооплодотворению вона досягає 0,25). Інбридинг підсилює дію всіх ЕЕФ.

Безстатеве розмноження. Сприяє збереженню мутацій за рахунок швидкого збільшення числа їх носіїв.