безстатеве розмноження
Безстатеве розмноження - розмноження, здійснюване без участі статевих клітин і характеризується наявністю єдиної батьківської форми.
В основі безстатевого розмноження лежить розподіл клітини (див.). Таким чином, воно являє собою одну з форм цітогоніі, тобто розмноження за допомогою окремих клітин. В еволюційному плані це - найдавніша форма розмноження, на основі якої розвинувся, ймовірно, і статевий процес. Безстатеве розмноження в широкому розумінні включає також і вегетативне розмноження, що характеризується тим, що новому організму дають початок багатоклітинні комплекси, нерідко володіють складною тканинної дифференцировкой. Вегетативне розмноження (див.) Завжди вторинне явище, незалежно виникає в різних групах рослин і тварин.
Безстатеве розмноження: 1 - послідовні стадії (а - д) розподілу надвоє (монотомії) амеби; 2 - послідовні стадії (про - в) розподілу надвоє (монотомії) жгутиконосца Menoidium incurvum; 3 - розмноження інфузорії Ichthyophthirius multifiliis шляхом палінтоміі: а - виріс трофонт в момент його виходу зі шкіри риби, б - палінтоміческіе поділу в цисті, в - окремий томит (при більшому збільшенні), що утворився в результаті палінтоміі; 4 - розмноження дріжджових клітин: а - неразмножающаяся клітина, бив - брунькування; 5 - розмноження брунькуванням у сисних інфузорій Suctoria: а - зовнішнє брунькування Ephelota gemmipara, б - внутрішнє брунькування Trichophrya salparum; 6 - послідовні стадії множинного поділу (шізогоніі) кокцидии Karyolysus lacertae: а - початок першого поділу ядра, б - шизонт з декількома ядрами, в - шизонт, який розпався на одноядерні мерозоі-ти; 7 - освіту зооспор у нитчатой водорості Ulothrix zonata: а - вегетативні клітини, б - утворюються зооспори, в - виходить з нитки свободноподвіжних зооспора; 8- спорообразование у папороті Dryopteris filix mas: а - група спорангіев, прикритих загальної кришечкою (сорус), б - окремий розкритий спорангій з висипали спорами; 9 - вегетативне розмноження прісноводної гідри Hydra oligactis шляхом брунькування; 10 - вегетативне розмноження війкового хробака Microstomum lineare шляхом поперечного ділення.
У найпростіших спостерігаються різні форми безстатевого розмноження. Широко поширене розподіл надвоє (рис. 1 і 2), або монотомії. При цьому процес клітинного ділення і процес розмноження організму збігаються. Така форма безстатевого розмноження спостерігається у амеб, жгутіконосцев, інфузорій. Спочатку ділиться ядро, потім цитоплазма. Дочірні клітини відновлюють відсутні органели (джгутики, навколоротові вії і т. П.). У сложноорганізованних найпростіших, таких як інфузорії, процес ділення часто супроводжується часткової дедіфференціровка (втрата ротового апарату, спеціалізованих частин війкового апарату і т. П.) І подальшим їх розвитком в процесі онтогенезу у дочірньої особини. На противагу монотомії при палінтоміі відбувається кілька швидко наступних один за одним поділів надвоє без проміжних стадій харчування і зростання. В результаті виходять дрібні, часто дедіфференцірованние клітини (Томіта), які лише в результаті тривалого зростання і диференціювання досягають розмірів і будови материнської особини.
Незавершене монотоміческое або палінтоміческое розподіл призводить до утворення колоній, що особливо часто спостерігається у жгутіконосцев (Synura, Eudorina, Volvox і ін.).
Іншою формою безстатевого розмноження є брунькування, наприклад, у дріжджових клітин і сисних інфузорій - Suctoria (рис. 4 і 5). Воно відрізняється від розподілу тим, що продукти його неравновелікіх. Брунькування може бути зовнішнім і внутрішнім. В останньому випадку нирки утворюються всередині тіла інфузорії в так званій виводковой камері. Особлива форма внутрішнього брунькування, названа ендодіогеніей, виявлена у токсоплазм.
Широко поширене серед найпростіших (у корненожек - форамініфер і у більшості споровиків - кокцидий, кров'яних споровиків, в тому числі у збудника малярії) множинне розподіл, або шизогонія. При шізогоніі відбувається кілька послідовних поділів ядра; після цього цитоплазма розпадається на одноклітинні освіти - мерозоїти. Число їх відповідає числу ядер (рис. В).
У багатьох найпростіших встановлюється закономірний зв'язок (чергування) між безстатевою шізогоніей і статевим процесом. Особливо чітко вона виражена у споровиків, в тому числі у кокцидий і малярійного плазмодія.
Різноманітні форми безстатевого розмноження у спорових рослин. Різні групи водоростей утворюють рухливі, забезпечені джгутиками зооспори. Вони зазвичай виникають в результаті палінтоміческіх послідовних поділів вегетативних клітин (рис. 7). У деяких водоростей, а також у більшості грибів спори нерухомі. У печеночников, мохів, папоротей, плаунів, хвощів формування суперечка відбувається в спеціальних органах - спорангіях (рис. 8). Останні розташовані або на верхівці стебла (у мохів, хвощів), або на нижній поверхні листя. У печеночников, мохів, папоротеподібних при розвитку суперечка відбувається мейоз (див.) І редукція числа хромосом. Безстатеве розмноження більшості спорових рослин характеризується чергуванням поколінь. Спори мають гаплоїдний набором хромосом (див. Хромосомний набір), і розвивається з них покоління (гаметофіт) також гаплоидное. На гаметофите в особливих органах формуються гаплоїдні статеві клітини (при цьому мейозу не відбувається). З утворюється в результаті запліднення диплоидной зиготи розвивається диплоидное покоління - спорофіт, на к-ром надалі станеться розвиток спор.
У квіткових рослин утвореннями, гомологічними спорах, є пилок, що розвивається в пильовиках тичинок (мікроспори), і материнські клітини зародкового мішка в зав'язі (макроспори). Еволюція наземних рослин йшла в напрямку поступового переважання спорофіта над гаметофитом.
У багатоклітинних тварин безстатевою цітогоніі не існує. Вегетативне розмноження багатоклітинних тварин спостерігається переважно у нижчих типів - губок, кишковопорожнинних, плоских хробаків, небагатьох кільчастих хробаків, моховинок. У кишковопорожнинних, напр. вегетативне розмноження здійснюється шляхом брунькування (рис. 9). В освіті нирки беруть участь обидва клітинних шару - ектодерма і ентодерми. У деяких видів, напр, у прісноводної гідри, нирки, відділяючись від материнського організму, дають початок нової особини. У більшості ж морських гідроїдних і коралових поліпів нирки не відокремлюються від материнської особини і таким чином виникають колонії. На колонії виникають особливі бруньки, з яких розвиваються не поліпи, а вільно плаває покоління - гідроїдні медузи. У останніх утворюються статеві продукти, і в морській воді відбувається запліднення; з заплідненого яйця розвивається поліп, що розмножується вегетативним шляхом. Таким чином відбувається чергування вегетативно розмножується і статевого поколінь, зване метагенезом (див.). На відміну від чергування поколінь і форм розмноження, у рослин при метагенез весь цикл здійснюється в диплоидной фазі і редукція відбувається лише при утворенні статевих клітин у медуз; гаплоїдними тут є лише гамети, а диплоидная фаза відновлюється при заплідненні. У губок і моховинок спостерігається особлива форма внутрішнього брунькування, що приводить до утворення ночек (у губок - геммул, у мшанок - статобласти) зі складною системою оболонок, що захищають їх від несприятливих умов.
У деяких війчастих і кільчастих хробаків вегетативне розмноження здійснюється шляхом поперечного ділення цілих організмів (рис. 10).
Серед хордових вегетативне розмноження спостерігається лише у деяких вдруге спрощених форм підтипу покривників (у асцидій і сальп), у яких воно може приймати складні форми. Наприклад, у бочоночніков (Cyclomyaria), що відносяться до класу сальп, на черевному столоні безстатевих особин відбувається формування нирок. Потім ці нирки захоплюються особливими амебоидними клітинами (фороцітамі) і переносяться на спинний столон, де відбувається їх розвиток. Частина їх в подальшому перетворюється в статевозрілих особин.
Широко поширене вегетативне безстатеве розмноження у рослин, особливо у квіткових. Утворення дочірніх особин може відбуватися у них з різних органів - коріння, стебел, листя. Багато рослин утворюють пагони від коренів (малина, акація і ін.). У лілійних розмноження здійснюється за допомогою цибулин. Деякі рослини розмножуються листям, на яких утворюються нирки (папороть Asplenium, бегонія).
Бібліографія: Безстатеве розмноження, соматичний ембріогенез і регенерація, під ред. Б. П. Токін, Л. 1972; Гартман М. Загальна біологія, пров. з нім. М. Л. 1936; Догель В. А. Полянський Ю. І. та X e й з і н E. М. Загальна протозоологія, М.- Л. 1962 библиогр .; За-хваткін А. А. Порівняльна ембріологія нижчих безхребетних, М. 1949; T о к і н Б. І. Загальна ембріологія, М. 1970, бібліогр.