6 Хрящова тканина
Хрящові тканини входять до складу повітроносних шляхів, суглобів, міжхребцевих дисків, а також на певних етапах ембріогенезу утворюють скелет плода.
Хрящові тканини складаються з клітинних елементів і міжклітинної речовини. Серед клітинних елементів хрящової тканини розрізняють хондроцити і хондробласти. Міжклітинний речовина (хондромукоід або хрящової матрикс) хрящової тканини включає в себе волокна і аморфне або основна речовина. Залежно від будови міжклітинної речовини розрізняють гіалінову, еластичну і волокнисту хрящову тканину.
Хрящова тканина характеризується рядом специфічних ознак. Перш за все, хрящова тканина не містить кровоносних судин, в силу чого харчування здійснюється шляхом дифузії поживних речовин і газів з судин надхрящніци через матрикс. Для хрящової тканини характерний порівняно низький рівень метаболічних процесів. Хрящова тканина здатна до безперервного росту: вона може збільшуватися в об'ємі за рахунок того, що клітини, вже оточені матриксом, продовжують секретувати його. Нарешті, хрящова тканина володіє міцністю і еластичністю, тобто здатна до оборотної деформації.
Гіалінова хрящова тканина локалізується в ребрах, суглобових поверхнях кістки, стінці повітроносних шляхів. У плода гиалиновая хрящова тканина формує скелет. Ця тканина має вигляд матового скла і має виражену пружною консистенцією (при стисканні швидко приймає колишню форму).
Гістогенез хрящової тканини (на прикладі гиалиновой хрящової тканини) починається з освіти хондрогенного острівця з клітин мезенхіми. При цьому, клітини мезенхіми в області майбутньої хрящової тканини інтенсивно розмножуються, втрачають відростки, округлюються і збільшуються в розмірах. В результаті цього формуються щільні скупчення клітинних елементів, які отримали назву хондрогенних острівців. У складі хондрогенних острівців містяться стовбурові клітини, які збільшуються в розмірах, в них інтенсивно розвивається синтетичний апарат (апарат Гольджі, гранулярна ендоплазматична сітка, численні рибосоми і полісоми), ядро стає також великим і світлим. Ці клітини - прехондробласти і хондробласти. Утворилися хондробласти починають секретувати колаген 2 типу, який надає матриксу оксіфілію. Пізніше хондробласти починають секретувати сульфатованих глікозаміноглікани, пов'язані з неколлагенових білками, які надають матриксу базофілію. Накопичується міжклітинний речовина розсовує хондробласти, що лежать в окремих дрібних порожнинах (лакунах). Поступово хондробласти замуровуються в продукт своєї життєдіяльності, їх синтетична активність, при цьому, істотно знижується і вони перетворюються в клітини хрящової тканини - хондроцити. Хондроцити деякий час зберігають здатність до проліферації і знову утворюються клітини залишаються в одній порожнині (лакуні). Такі групи хондроцитів, що лежать в одній порожнини, отримали назву ізогенних груп. За рахунок збільшення кількості клітин відбувається збільшення маси хрящової тканини зсередини, що називаетсяінтерстіціальним зростанням. За рахунок навколишнього мезенхіми поступово формується сполучнотканинна оболонка - надхрящніца.
Велика частина зустрічаються в організмі людини гиалиновой хрящової тканини покрита надхрящніцей, в результаті чого формується анатомічне утворення - хрящ. Виняток становлять суглобові поверхні кісток, які звернені в порожнину суглоба: вони позбавлені надхрящніци.
Внадхрящніце виділяють два шари: зовнішній і внутрішній. Зовнішній шар складається з щільної сполучної тканини і називається фіброзним. Цей шар виконує захисну функцію: він захищає хрящову тканину від механічних пошкоджень. Внутрішній шар надхрящніци побудований з пухкої неоформленої сполучної тканини, він містить численні кровоносні судини, тому цей шар називається часто судинним. Крім того, у внутрішньому шарі розташовуються хондрогенние (камбіальні) клітини, прехондробласти, хондроблас
ти. За рахунок цього шару відбувається регенерація хряща. Таким чином, надхрящні
ца виконує захисну, трофічну і регенераторні функції. Крім того, надхрящніца грає роль карсет, що обмежує зміни форми хряща. Нарешті, надхрящніца забезпечує аппозіціонний зростання хряща, який здійснюється завдяки постійному процесу диференціювання знаходяться в надхрящнице прехондробластов в хондробласти, які виробляють матрикс і поступово перетворюються в хондроцити. Внаслідок цього на поверхні хряща відкладаються все нові і нові маси хрящових клітин і матриксу. Здатність до аппозиційного зростання проявляється лише у ембріона і дітей. У дорослої людини ця функція зберігається в латентному стані і реалізується лише при пошкодженні хряща.
Регуляція росту хряща включає впливу, які надають впливу на проліферацію, діффереціровку і біосинтетичну активність його клітин. Найбільш виражений вплив на процеси росту хряща надають гормони і фактори росту. Так, встановлено, що стимулюючу дію мають соматотропний гормон гіпофіза, гормони щитовидної залози, андрогени, епідермальний фактор росту і фактор росту фібробластів. Інгібуючий вплив надають на процеси росту хряща кортикостероїди і естрогени.
Стовбурові клітини хрящової тканини (хондрогенние) характеризуються округлою формою, високим ядерно-цитоплазматичних ставленням, дифузним розташуванням хроматину і невеликим ядерцем. Органели розвинені в них слабо. У напівстовбурові (прехондробластах) збільшується кількість вільних рибосом, канальців ендоплазматичної мережі. У цих клітинах зменшується ядерно-цитоплазматичної ставлення і клітини набувають подовжену форму. Стовбурові і напівстовбурові клітини виявляють невисоку проліферативну активність. Морфологічно ідентифікуються тільки хондробласти.Хондробласти - це молоді сплощені клітини, здатні до проліферації і синтезу міжклітинної речовини. Вони є нащадками стовбурових і напівстовбурові клітин. У них дуже добре розвинені гранулярна і гладкий ендоплазматичний мережу, апарат Гольджі. В цитоплазмі міститься багато РНК, що обумовлює базофілію. Ці клітини забезпечують аппозіціонний зростання хряща. В процесі розвитку хряща ці клітини перетворюються в хондроцити. Хондроцити є основною популяцією клітин хрящової тканини. Залежно від ступеня диференціювання вони бувають округлої, овальної або полігональної форми. За ступенем зрілості розрізняють хондроцити 1,2 і 3 типу. Хондроцити 1 типу (молоді хондроцити) характеризуються відносно високим ядерно-цитоплазматичних ставленням, в них багато мітохондрій, вільних рибосом і хорощо розвинений апарат Гольджі. У цих клітинах зустрічаються досить часто мітози. Вони є джерелом освіти ізогенних групп.Еті клітини переважають в молодих хрящах.Хондроціти 2 типу відрізняються зниженням ядерно-цітолазматіческого відносини, ослабленням синтезу ДНК, збереженням високого рівня РНК, інтенсивним розвитком гранулярних ендоплазматичної мережі і всіх компонентів апарату Гольджі, які забезпечують утворення і секрецію гликозаминогликанов і протеогліканів в міжклітинний вещество.Хондроціти 3 типу відрізняються найнижчим ядерно-цитоплазматичних ставленням, добре розвиненим Органоїдність апаратом. У них зберігається синтез білка, різко знижується синтез глікозаміногліканів.
У поверхневому шарі хрящової тканини, що лежить під надхрящніцей, розташовуються молоді хондроцити веретеноподібної форми, довга вісь яких спрямована уздовж поверхні хряща. Ці клітини лежать поодинці і оточені гомогенним Оксифільні матриксом. Це зона молодого хряща. У більш глибоких шарах хондроцити набувають округлу або овальну форму. В силу того, що їх секреторна активність знижується, що утворилися при поділі клітини далеко не розходяться, а лежать компактно, утворюючи ізогенні групи з 4-х і більше клітин. Матрикс набуває базофілію. Ця зона зрілого хряща. Встановлено, що хондроцити секретують якусь речовину, яке специфічно гальмує проникнення в тканину кровоносних судин: судини проростають хрящову тканину тільки тоді, коли хондроцити відмирають, тобто васкуляризация передує утворенню кістки. При введенні цієї речовини в пухлину, клітини втрачають джерело живлення і гинуть.
Таким чином, дифферона Хондроцити включає в себе хондрогенние (стовбурові) клітини, напівстовбурові клітини (прехондробласти), хондробласти, молоді хондроцити і зрілі хондроцити.
Хрящової матрикс (хондромукоід) містить 70-80% води, що дозволяє різним речовинам з судин дифундувати в матриксі і здійснювати харчування хондроцитов. Крім того, до складу матриксу входять неорганічні сполуки, в тому числі протеоглікани, і білки, в тому числі колаген 1 і 2 типу. На частку неорганічних сполук припадає близько 5 - 10%, а на частку органічних сполук - до 20 - 25%.
У міру старіння організму в хрящової тканини зменшується концентрація протеогліканів, що призводить до зниження гідрофільності. У хрящових клітинах знижується активність ферментів, зменшується обсяг всіх органоїдів. Дистрофічно змінені хрящові клітини резорбируются хондрокластов, що нагадують остеокласти. У аморфному речовині поступово відбувається відкладення солей (омеленіе хряща), внаслідок чого хрящ стає мутним, непрозорим і ламким.
Волокниста хрящова тканина утворює міжхребцеві диски, місця прикріплення сухожиль до кісток. Міжклітинний речовина представлено паралельно розташованими колагеновими волокнами, що складаються з колагену 1 і, в меншій мірі, колагену 2 типу, поступово розпушується і переходять в гиаліновий хрящ. Хондроцити розташовуються поодинці або утворюють невеликі ізогенні групи, які нерідко вибудовуються в колонки уздовж пучків колагенових волокон. Хондроцити волокнистого хряща займають проміжне положення між типовими хондробласти і фібробластами, оскільки крім колагену 2 типу вони секретують колаген 1 типу. У напрямку від гіалінового хряща до сухожилля волокнистий хрящ стає все більше схожим на сухожилля. Здавлені хрящові клітини, що лежать між колагеновими волокнами, поступово переходять в сухожильні клітини.
Регенерація хрящової тканини здійснюється за рахунок прехондробластов і хондробластов надхрящіци. Однак цей процес протікає дуже повільно.
Особливості хрящової тканини у дітей
Учень професора Калугиной М.А. і професора Німця М.Г.
Творець на Південному Уралі школи експериментальної перинатології. Підготував 9 кандидатів мед. наук, що займаються вивченням впливу експериментальних уражень печінки матері на становлення систем забезпечення життєздатності їх потомства.
Вніс істотний внесок у створення ембріологічного музею кафедри, визнаного одним з кращих ембріологічних музеевУкаіни.