Зростання і розмноження бактерій

Термін «зростання» означає збільшення цитоплазматичної маси окремої клітини або групи бактерій в результаті синтезу клітинного матеріалу (наприклад, білка, РНК, ДНК). Досягнувши певних розмірів, клітина припиняє ріст і починає розмножуватися.

Під розмноженням мікробів на увазі здатність їх до самовідтворення, збільшення кількості особин на одиницю об'єму. Інакше можна сказати: розмноження - це підвищення числа особин мікробної популяції.

Бактерії розмножуються переважно простим поперечним поділом (вегетативне розмноження), яке відбувається в різних площинах, з утворенням різноманітних поєднань клітин (кисть винограду - стафілококи, ланцюжки - стрептококи, з'єднання по парам - диплококки, тюки, пакети - сарціни і ін.). Процес поділу складається з ряду послідовних етапів. Перший етап починається формуванням в середній частині клітини поперечної перегородки (рис. 6), що складається спочатку з цитоплазматичної мембрани, яка ділить цитоплазму материнської клітини на дві дочірні. Паралельно з цим синтезується клітинна стінка, що утворює повноцінну перегородку між двома дочірніми. У процесі поділу бактерій важливою умовою є реплікація (подвоєння) ДНК, яка здійснюється ферментами ДНК-полімерази. При подвоєнні ДНК відбувається розрив водневих зв'язків і утворення двох спіралей ДНК, кожна з яких знаходиться в дочірніх клітинах. Далі дочірні односпіральной ДНК відновлюють водневі зв'язку і знову утворюють двоспіральні ДНК.

Реплікація ДНК і поділ клітин відбувається з певною швидкістю, властивою кожному виду мікроба, що залежить від віку культури і характеру живильного середовища. Наприклад, швидкість росту кишкової палички коливається від 16 до 20 хв; у мікобактерій туберкульозу розподіл настає лише через 18-20 год; для клітини культури тканин ссавців потрібна доба. Отже, бактерії більшості видів розмножуються майже в 100 разів швидше, ніж клітини культури тканин.

Типи поділу клітин бактерій. 1. Клітинний розподіл випереджає поділ, що призводить до утворення «багатоклітинних» паличок і коків. 2. Синхронне клітинний розподіл, при якому поділ і розподіл нуклеоида супроводжуються утворенням одноклітинних організмів. 3. Розподіл нуклеоида випереджає клітинний розподіл, обумовлюючи освіту многонуклеоідних бактерій.

Поділ бактерій, в свою чергу, відбувається трьома способами: 1) розламується поділ, коли дві індивідуальні клітини, неодноразово переламуючись в місці зчленування, розривають цитоплазматический місток і відштовхуються один від одного, при цьому утворюються ланцюжки (сібіреязвенние бацили); 2) ковзне поділ, при якому після поділу клітини відокремлюються і одна з них ковзає по поверхні іншого (окремі форми ешерихій); 3) січної поділ, коли одна з розділилися клітин вільним кінцем описують дугу кола, центром якого є точка її контакту з іншого клітиною, утворюючи римську п'ятірку або клинопис (коринебактерії дифтерії, л істерії).

Фази розвитку бактеріальної популяції. Теоретично допускається, що якщо бактеріям створити умови безперервного припливу і прогресивного збільшення маси свіжої живильного середовища і відтоку продуктів виділення, то розмноження буде зростати логарифмічно, а загибель арифметично.

Загальну закономірність зростання і розмноження бактеріальної популяції прийнято показувати графічно у вигляді кривої, яка відображає залежність логарифма числа живих клітин від часу. Типова крива росту має S-подібну форму і дозволяє розрізняти кілька фаз росту, що змінюють один одного в певній послідовності:

1. Початкова (стаціонарна, латентна, або фаза спокою). Являє собою час від моменту посіву бактерій на живильне середовище до їх зростання. У цій фазі число живих бактерій не збільшується, а може навіть зменшуватися. Тривалість початкової фази 1-2 ч.

2. Фаза затримки розмноження. Протягом цієї фази бактеріальні клітини інтенсивно ростуть, але слабо розмножуються. Період цієї фази займає близько 2 год і залежить від ряду умов: віку культури (молоді культури пристосовуються швидше, ніж старі); біологічних особливостей мікробних клітин (для бактерії кишкової групи характерний короткий період пристосування, для мікобактерій туберкульозу - тривалий); повноцінності живильного середовища, температури вирощування, концентрації СО2, рН, ступеня аерації середовища, оксілітельно-відновного потенціалу та ін. Нерідко обидві фази об'єднують терміном «лаг-фаза» (англ. lag - відставання, запізнювання).

3. Логарифмічна фаза. У цій фазі швидкість розмноження клітин і збільшення бактеріальної популяції максимальні. Період генерації (лат. Generatio - народження, відтворення), т. Е. Час, що минув між двома послідовними поділами бактерій, в цій стадії буде постійним для даного виду, а кількість бактерій стане подвоюватися в геометричній прогресії. Це означає, що в кінці першої генерації з однієї клітини формуються дві, в кінці другої генерації обидві бактерії, розділяючись, утворюють чотири, з отриманих чотирьох формуються вісім і т. Д. Отже, після n генерацій кількість клітин в культурі дорівнюватиме 2n. Тривалість логарифмічною фази становить 5-6 год.

4. Фаза негативного прискорення. Швидкість розмноження бактерій перестає бути максимальною, число діляться особин зменшується, а число загиблих збільшується (тривалість близько 2 ч). Одна з можливих причин, що уповільнюють розмноження бактерій, - виснаження живильного середовища, т. Е. Зникнення з неї речовин, специфічних для даного бактеріального виду.

5. Стаціонарна фаза максимуму. У ній число нових бактерій майже дорівнює числу відмерлих, т. Е. Настає рівновага між загиблими клітинами і знову утворюються. Триває ця фаза 2 ч.

6. Фаза прискорення загибелі. Характеризується прогресивним перевагою числа загиблих клітин над кількістю знову народжуються. Триває вона близько 3 ч.

7. Фаза логарифмічною загибелі. Відмирання клітин відбувається з постійною швидкістю (тривалість близько 5 год).

8. Фаза зменшення швидкості відмирання. Залишаються в живих клітини переходять в стан спокою.