зорові рецептори

Кожна паличка або колбочка в нашій сітківці містить пігмент, який поглинає в якійсь ділянці спектра краще, ніж в інших ділянках. Тому, якби ми змогли зібрати достатню кількість такого пігменту і подивитися на нього, він виглядав би забарвленим. Зоровий пігмент має особливу властивість: при поглинанні їм світлового фотона він змінює свою молекулярну форму і при цьому вивільняє енергію, запускаючи таким чином ланцюг хімічних реакцій, описану в розділі 3, які врешті-решт призводять до появи електричного сигналу і до виділення хімічного медіатора в синапсі . Пігментна молекула в своїй новій формі, як правило, має зовсім іншими светопоглощающими властивостями, і якщо, як це зазвичай буває, вона поглинає світло гірше, ніж у вихідній формі, ми говоримо, що вона «вицвітає» під дією світла. Потім складний хімічний механізм очі відновлює первісну конфігурацію пігменту; в іншому випадку його запас швидко виснажився б.

Сітківка містить свого роду мозаїку з рецепторів чотирьох типів - паличок і трьох типів колб (рис. 118). Кожен тип рецепторів містить свій особливий пігмент. Різні пігменти відрізняються один від одного в хімічному відношенні, а в зв'язку з цим і за здатністю поглинати світло з різною довжиною хвиль. Палички відповідальні за нашу здатність бачити при слабкому світлі, тобто за порівняно грубу різновид зору, що не дозволяє розрізняти кольори. Паличковий пігмент родопсин володіє найбільшою чутливістю в області близько 510 нм, в зеленій частині спектра. Палички відрізняються від колб у багатьох відношеннях: вони менше і мають кілька іншу будівлю, по-іншому розподілені в різних частинах сітківки і мають свої особливості в системі зв'язків, утворених з подальшими рівнями зорового шляху. І нарешті, за що містяться в них світлочутливим пігментів три типи колбочок відрізняються як один від одного, так і від паличок.

Мал. 118. Рецептори сітківки утворюють мозаїку, що складається з паличок і трьох типів колб. Дана схема могла б відображати ділянку сітківки в декількох градусах від центральної ямки, де колб більше, ніж паличок.

Пігменти колбочок трьох типів мають піки поглинання в області 430, 530 і 560 нм (рис. 119); тому різні колбочки дещо неточно називають відповідно «синіми», «зеленими» і «червоними». Неточність полягає в тому, що 1) ці назви відображають максимуми чутливості (які в свою чергу залежать від светопоглощающую здатності), а не те, як ці пігменти виглядали б, якби на них можна було подивитися; 2) монохроматичне світло з довжиною хвилі 430, 530 і 560 нм буде не синім, зеленим і червоним, а фіолетовим, синьо-зеленим і жовто-зеленим; 3) якщо б можна було стимулювати колбочки тільки одного типу, ми бачили б не синій, зелений і червоний кольори, а, ймовірно, фіолетовий, зелений і жовтувато-зелений. Однак наведені вище назви колб широко поширені, а спроби змінити укорінену термінологію зазвичай закінчуються невдачею. Більш коректними були б назви «довгохвильові», «середньохвильові» і «короткохвильові», але вони утрудняли б розуміння для тих, хто не дуже добре знайомий зі спектром.

Мал. 119. Спектри поглинання (або криві спектральної чутливості) у колб трьох типів різні. (Ординати на енергетичних кривих і кривих поглинання відкладаються в логарифмічних одиницях, оскільки їх значення змінюються в дуже широкому діапазоні. Тому положення осі x довільно і не відповідає нульовому поглинанню).

Маючи максимум поглинання в зеленій області, паличковий пігмент родопсин відображає сині і червоні промені і тому виглядає пурпуровим. Оскільки в наших сетчатках він присутній в кількостях, достатніх для того, щоб хіміки змогли його виділити і можна було на нього подивитися, він здавна отримав назву зорового пурпура. Само по собі це нелогічно, оскільки «зоровийпурпур» називають так за його мабуть кольором, тоді як назви для колб ( «червоні», «сині» і «зелені») відповідають їх відносної чутливості, тобто здатності поглинати світло. Щоб уникнути плутанини про це слід пам'ятати.

Три типи колбочок мають широкі зони чутливості зі значним перекриванням, особливо для червоних і зелених колб. Світло з довжиною хвилі 600 нм викличе найбільшу реакцію червоних колб, пік чутливості яких розташований при 560 нм; ймовірно, він викличе також деяку, хоча і більш слабку, реакцію колб двох інших типів. Таким чином, «червона» колбочка реагує не тільки на довгохвильовий, тобто червоне світло; вона лише реагує на нього краще за інших колбочок. Сказане стосується і до колбочкам інших типів.

До сих пір я розглядав фізичні аспекти колірного зору: природу світла і пігментів, властивості об'єктів, що відбивають світло до наших очей, і особливості паличкових і колбочкових пігментів, що перетворюють поглинений світло в електричні сигнали. Інтерпретувати ці вихідні сигнали як різні кольори - це вже завдання мозку. Щоб краще дати відчути предмет обговорення, я вирішив спочатку коротко викласти елементарні факти про колірному зорі, залишивши поки осторонь трьохсотрічну історію встановлення цих фактів, а також процеси обробки кольорової інформації мозком.