Зімніть теорія спадковості

Основні положення хромосомної теорії спадковості

Аналіз явищ зчепленого успадкування, кросинговеру, порівняння генетичної та цитологічної карт дозволяють сформулювати основні положення хромосомної теорії спадковості:

Гени локалізовані в хромосомах. При цьому різні хромосоми містять неоднакове число генів. Крім того, набір генів кожної з хромосом унікальний.

Алельних гени займають однакові локуси в гомологічних хромосомах.

Гени розташовані в хромосомі в лінійній послідовності.

Гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, тобто успадковуються переважно сцепленно (спільно), завдяки чому відбувається зчеплене успадкування деяких ознак. Число груп зчеплення дорівнює гаплоидному числу хромосом даного виду (у гомогаметний статі) або більше на 1 (у гетерогаметного статі).

Зчеплення порушується в результаті кросинговеру, частота якого прямо пропорційна відстані між генами в хромосомі (тому сила зчеплення перебуває в зворотній залежності від відстані між генами).

Кожен біологічний вид характеризується певним набором хромосом - каріотипом.

зчеплене успадкування

Незалежне комбінування ознак (третій закон Менделя) здійснюється за умови, що гени, що визначають ці ознаки, знаходяться в різних парах гомологічних хромосом. Отже, у кожного організму число генів, здатних незалежно комбінуватися в мейозі, обмежена числом хромосом. Однак в організмі число генів значно перевищує кількість хромосом. Наприклад, у кукурудзи до ери молекулярної біології було вивчено понад 500 генів, у мухи дрозофіли - більше 1 тис. А у людини - близько 2 тис. Генів, тоді як хромосом у них 10, 4 і 23 пари відповідно. Те, що число генів у вищих організмів становить кілька тисяч, було ясно вже У. Сеттон на початку XX століття. Це дало підставу припустити, що в кожній хромосомі локалізовано безліч генів. Гени, локалізовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення і успадковуються разом.

Спільне успадкування генів Т. Морган запропонував назвати зчепленим спадкуванням. Кількість груп зчеплення відповідає гаплоидному числу хромосом, оскільки групу зчеплення складають дві гомологічні хромосоми, в яких локалізовані однакові гени. (У особин гетерогаметного статі, наприклад, у самців ссавців, груп зчеплення насправді на одну більше, так як X- і У-хромосоми містять різні гени і являють собою дві різні групи зчеплення. Таким чином, у жінок 23 групи зчеплення, а у чоловіків - 24).

Спосіб успадкування зчеплених генів відрізняється від успадкування генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом. Так, якщо при незалежному комбінуванні дігетерозіготная особина утворює чотири типи гамет (АВ, Ab, аВ і ab) в рівних кількостях, то при зчепленому спадкуванні (за відсутності кросинговеру) така ж дигетерозигот утворює тільки два типи гамет: (АВ і ab) теж в рівних кількостях. Останні повторюють комбінацію генів в хромосомі батька.

Було встановлено, проте, що крім звичайних (некроссоверних) гамет виникають і інші (кроссоверние) гамети з новими комбінаціями генів - Ab і аВ, що відрізняються від комбінацій генів у хромосомах батька. Причиною виникнення таких гамет є обмін ділянками гомологічних хромосом, або кросинговер.

Кроссинговер відбувається в профазі I мейозу під час кон'югації гомологічних хромосом. В цей час частини двох хромосом можуть перехрещуватися і обмінюватися своїми ділянками. В результаті виникають якісно нові хромосоми, містять ділянки (гени) як материнських, так і батьківських хромосом. Особи, які виходять з таких гамет з новим поєднанням алелів, отримали назву кроссінговерних або рекомбінантних.

Частота (відсоток) перехрещення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, пропорційна відстані між ними. Кроссинговер між двома генами відбувається тим рідше, чим ближче один до одного вони розташовані. У міру збільшення відстані між генами все більше зростає ймовірність того, що кросинговер розведе їх по двом різним гомологічним хромосомами.

Відстань між генами характеризує силу їх зчеплення. Є гени з високим відсотком зчеплення і такі, де зчеплення майже не виявляється. Однак при зчепленому спадкуванні максимальна частота кросинговеру не перевищує 50%. Якщо ж вона вище, то спостерігається вільне комбінування між парами алелей, не відрізняється від незалежного успадкування.

Біологічне значення кросинговеру надзвичайно велике, оскільки генетична рекомбінація дозволяє створювати нові, раніше не існували комбінації генів і тим самим підвищувати спадкову мінливість. яка дає широкі можливості адаптації організму в різних умовах середовища. Людина спеціально проводить гібридизацію з метою отримання необхідних варіантів комбінацій для використання в селекційній роботі.

Кроссинговер. Цей процес відбувається в профазі Iмейоза в той час, коли гомологічні хромосоми тісно зближені в результаті кон'югації і утворюють біваленти. В ході кросинговеру здійснюється обмін відповідними ділянками між взаємно переплітаються хроматидами гомологічниххромосом (рис. 3.72) .Цей процес забезпечує перекомбінація батьківських і материнських алелів генів в кожній групі зчеплення. У різних попередниках гамет Кроссинговер відбувається в різних ділянках хромосом, в результаті чого утворюється велика різноманітність поєднань батьківських алелей в хромосомах.

Мал. 3.72.Кроссінговер як джерело генетичного різноманіття гамет:

I - запліднення батьківських гамета і б з утворенням зиготи; II- гаметогенезу в організмі, розвиненому з зиготи; г - кросинговер, який відбувається між гомологами в профазеI; д клітини, що утворилися після 1-го мейотичного поділу; е, ж- клітини, що утворилися після 2-го поділу мейозу (е-некроссоверние гамети з вихідними батьківськими хромосомами; ж- кроссоверние гамети з перекомбинацией спадкового матеріалу в гомологічних хромосомах)

Зрозуміло, що кросинговер як механізм рекомбінації ефективний лише в тому випадку, коли відповідні гени батька або матері хромосом представлені різними алелями. Абсолютно ідентичні групи зчеплення при кроссинговере не дають нових поєднань алелей.

Кроссинговер відбувається не тільки в попередницях статевих клітин при мейозі. Він спостерігається також в соматичних клітинах при мітозі. Соматичний кроссинговер описаний у дрозофіли, у деяких видів цвілі. Він здійснюється в ході мітозу між гомологічними хромосомами, проте його частота в 10 000 разів менше частоти мейотического кросинговеру, від механізму якого він нічим не відрізняється. В результаті мітотичного кросинговеру з'являються клони соматичних клітин, що розрізняються за змістом в них алелей окремих генів. Якщо в генотипі зиготи даний ген представлений двома різними алелями, то в результаті соматичного кросинговеру можуть з'явитися клітини з однаковими або батьківськими, або материнськими алелями даного гена (рис. 3.73).

Мал. 3.73.Кроссінговер в соматичних клітинах:

1 - соматична клітина, в гомологічних хромосомах якої ген А представлений двома різними алелями (А і а), 2 - кросинговер; 3 - результат обміну відповідними ділянками між гомологічяимі хромосомами; 4 - розташування гомологів в площині екватора веретена поділу в метафазі мітозу (два варіанти); 5 - утворення дочірніх клітин; 6 - освіту гетерозітотіих по гену А клітин, схожих з материнською клітиною по набору алелей (Аа); 7 - освіту гомозиготних по гену А клітин, що відрізняються від материнської клітини по набору алелей (АА або аа)