субстратне фосфорилювання

Субстратне фосфорилювання - характерна для всіх живих організмів реакція синтезу АТФ або ГТФ шляхом прямого перенесення фосфату (PO3) на АДФ або ГДФ з високоенергетичного проміжного продукту. В ході катаболічного окислення органічних сполук в живих клітинах неорганічний фосфат переноситься на органічну речовину з утворенням багатих енергією молекул, з яких він переноситься на АДФ або ГДФ. При цьому перенесення може відбуватися тільки з молекул з досить високим потенціалом перенесення груп. Енергія гідролізу хімічних зв'язків таких молекул повинна бути вище ніж енергія гідролізу АТФ, щоб за рахунок енергетичного сполучення забезпечити синтез АТФ з АДФ і Фн. До таких молекул з високим потенціалом перенесення груп належать фосфоенолпіруват. 1,3-дифосфоглицерата. ацильні похідні коферменту A і креатинфосфат.

Узагальнена реакція субстратного фосфорилювання

Після фосфорилювання проміжного продукту, його фосфатна група (неорганічний фосфат) переноситься на АДФ. Оскільки потенціал передачі групи у проміжного продукту вище, ніж у АТФ реакція протікає в одному напрямку.

Субстратному фосфорилированию часто передує стадія попереднього окислення. Якщо альдегидная група окислюється до карбоксильної. енергія, що вивільняється в цьому процесі, використовується на етерифікацію фосфатної групи з карбоксильної. В результаті утворюється фосфоангідрід. з'єднання з високим потенціалом перенесення групи. В якості альтернативи може окислюватися молекула з кетогруппу (піруват і його окисне декарбоксилювання). При цьому енергія окислення зберігається шляхом утворення тіоефірной зв'язку з коферментом A. Після переетерифікації з фосфатної групою утворюється фосфосоедіненіе з досить високим потенціалом перенесення групи, що використовується для субстратного фосфорилювання.

Субстратне фосфорилювання служить для швидкої регенерації АТФ незалежно від доступності акцепторів електронів для дихальної ланцюга перенесення, тобто у відсутності кисню. У людини в еритроцитах. повністю відсутня аеробне дихання і вся енергія генерується виключно за рахунок субстратного фосфорилювання гліколізу. При нестачі кисню м'язи також отримують енергію саме цим шляхом або за рахунок креатинфосфату.

Також субстратне фосфорилювання сприяє більш повному використанню енергії окислюваних речовин. Без нього частину енергії просто б губилася, перетворюючись в теплоту [1].

Нижче наведено список реакцій субстратного фосфорилювання [2]: