Структура рослинного угруповання - фітоекології з основами лісівництва
Рослинна угруповання складається з великої кількості рослин, які формують складну просторову архітектуру, яка змінюється в часі.
Під структурою рослинного угруповання розуміють розподіл надземної і підземної маси рослин в просторі і часі.
Структура фітоценоз дуже складна і складається з наступних елементів:
• надземна і підземна ярусність;
При розміщенні рослинних організмів в просторі, відповідно до їх вимог до умов середовища, створюються своєрідні ярусу рослин.
Ярусність - це розчленування фітоценоз структурних або функціональних горизонти, мають різну ступінь сомкнутости і приймають різну участь в асиміляції і акумуляції речовин і енергії, які прямо чи опосередковано впливають на життя організмів в фитоценозе.
Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якому розташовані асиміляційні органи рослин - листя, стебла, сисні коріння, підземні органи, шо запасають поживні речовини (коріння, кореневища, бульби, цибулини).
Мал. 12.6. Схема ярусів в лісі
- Зелений мох в п'ятому ярусі
Ярусність лісів залежить від умов середовища (рис. 12.7). Особливо складними є багатоярусні тропічні ліси (рис. 12 8). Ліси помірної зони досить різноманітні. Найбільш складними є широколисті ліси, в яких можна виділити 7-8 ярусів насіннєвих рослин (три деревних ярусу, три яруси кущів, три трав'янистих ярусу). Дуже складну будову рослинного угруповання буває в дубовому лісі, що росте на багатих з достатньою вологістю грунтах в сприятливих кліматичних умовах. У той же час, ярусность такого лісу кілька спрощується при його зростанні в несприятливих екологічних і кліматичних умовах. На бідних (з глибоким заляганням грунтових вод) піщаних дюнах Полісся України лісові фітоценози також спрощені. В таких лісах чітко виділяються два яруси: сосни звичайної та лишайника. У міру відходу з дюни рослинне угруповання ускладнюється, в ньому можна чітко виділити три яруси - сосни, чорниці, зелених мохів. Ярусна розташування надземних частин у рослин дозволяє більш повно використовувати умови середовища, особливо світло і тепло. Чим краще ці умови, тим складніше ярусности рослинні угруповання. Таким чином, можна констатувати, що в більш сприятливих умовах зростання виникають більш складні по ярусности рослинні угруповання.
Рослини різних ярусів живуть в різних фітокліматічніх і грунтових умовах, тому вони відрізняються не тільки по висоті, але і по екологічним і біологічним особливостям, вимогливістю до світла, тепла, вологи, грунтових умов, способами поширення насіння. Однак в межах одного ярусу умови існування подібні. Тому рослини, які живуть в межах одного ярусу, мають деякі схожі риси. Ярусність має глибоке екологічне значення, оскільки завдяки їй на одній площі можуть рости рослини різних життєвих форм. Безумовно, що в цьому випадку ми маємо справу з дуже тривалим і складним процесом пристосування рослин як одних до одного, так і до умов існування. При цьому еволюційним шляхом підбиралися певні природні комплекси видів, які не тільки не заважали один одному, а й мали певні переваги при спільному проживанні. Ярусність присутній і в трав'янистих фітоценозах, але вона не так помітна, а кількість ярусів найчастіше становить два - три, рідко - чотири (рис. 12. 9).
Ярусу рослинності мають певну самостійність і стійкість. Так, як ми вже відзначали, сосна звичайна утворює різні асоціації з різними видами рослин, що становлять нижче рівня. У той же час, в горах можна спостерігати як рослини, становили нижні яруси лісових фітоценозів, піднімаються значно вище деревних порід, які утворювали верхній ярус на рівнині.
Мал. 12.7. Будова ярусів деяких лісових рослинних угруповань
(За П. В. Річардсом, 1956)
3 - тропічний дощовий ліс
Мал. 12.8. Вертикальна проекція первинного тропічного лісу, гора Дьюла, півострів Калімантан
(За П. В. Річардсом, 1956)
Мал. 12.9. Ярусність надземна і нідземна в трав'янистому покриві хвойного лісу
Певні особливості має також ярусность трав'янистих угруповань. Тут різниця в висоті рослин менш помітна, адже самі вони значно нижче дерева. До рослин лугового фитоценоза, що утворюють перший ярус, відносяться їжака збірна (Dactylis glomerata), вогнище безостий (Bromopsis inennis), тимофіївка лучна (Phleum pratense), волошка луговий (Centaurea jacea). У другому ярусі ростуть кітнік луговий (Alopecurus pratensis), конюшина луговий (Trifolium pratense), Луговик дернистий (Deschampsia caespitosa), тонконіг лучний (Роа pratensis), королиця звичайна (Leueanthemum vulgare), герань лугова (Geranium pratense). У третьому ярусі зустрічаються низові злаки, такі як тонконіг однорічний (Р. annua), мітлиця тонка (Agrostis tenuis), а також конюшина повзуча (Т. repens), рослини пологів вербозілля (Lysimachia) і кульбаба (Leontodon) та інші. Рослини верхніх ярусів завжди більш світлолюбні, ніж рослини нижніх ярусів, краще пристосовані до коливань вологості і температури. У їхньому житті важливу роль відіграє вітер. Він перемішує повітря, охолоджує листя, переносить пилок, поширює свої плоди й насіння. Рослини нижчих ярусів тіньовитривалі, вони не витримують різких перепадів температур, запиленості в них відбувається за допомогою комах, плоди та насіння поширюються тваринами. Рослини низьких ярусів мають широкі темно-зелені листові пластинки, білі квіти, вони самозапильні дуже добре розмножуються вегетативно.
Просторові відмінності в розміщенні рослин спостерігаються і в підземній частині фітоценозу. Завдяки підземним ярусах різні види рослин поглинають воду і поживні речовини з різних горизонтів грунту. Це дозволяє на одній території рости великій кількості організмів. Найбільша кількість коренів у верхніх горизонтах грунту, вона зменшується з глибиною. Але коріння деревних порід заходять досить глибоко. Наприклад, в широколистяних лісах помірної зони - до 5 - 6 м в глибину. Вважається, що коріння використовують вологу і поживні речовини з горизонтів, в яких вони знаходяться. Зазвичай це так, але в фітоценозах з недостатньою вологістю (степи, пустелі) у багатьох рослин з глибокою кореневою системою в період дощів швидко утворюються в приповерхневих шарах грунту тонкі активні корені. Завдяки цьому рослини використовують воду з, здавалося б, невластивим їм горизонтів. У суху погоду ці ефемерні корені відмирають.
Підземні ярусу виділити важче, ніж надземні. Але фахівці виділяють 2-3, іноді 4 яруси. Наприклад, в широколистяних ясенево-дубових насадженнях виділяють:
• ярус залягання кореневищ і коренів трав'янистих рослин, вкорінюються в верхньому шарі грунту;
• ярус трав'янистих рослин з глибоким розташуванням коренів;
• ярус коренів чагарників;
• ярус коренів ясеня;
• ярус коренів дуба.
Властива підземна ярусність і трав'янистих угруповань. У типових степах України можна відзначити наступні підземні яруси:
• ярус коренів ефемерів (до глибини 15-20 см);
• ярус коренів трав'янистих рослин, переважно одно- або дворічних дводольних (до глибини 50 - 70 см);
• ярус коренів дернових злаків, стріжневокореневіх багаторічників і великих дворічних дводольних рослин.
У всіх фітоценозах основна кількість коренів (незалежно від їх розмірів) розташована в верхніх горизонтах грунту. З глибиною їх кількість зменшується, але довжина кореневої системи може значно перевищувати висоту надземної частини рослини (рис. 12 10). Досить часто, особливо в умовах нестачі вологи, можна спостерігати дуже розріджені угруповання рослин, але після вивчення кореневих систем виявляється їх повне змикання (рис. 12 11). Це також є своєрідним пристосуванням для забезпечення рослин водою в умовах її нестачі.
Дуже складне питання ярусности у водних рослин, адже одні з них прикріплені до грунту і знаходяться весь час під водою, інші - також прикріплені до дна водойми, але їх листя і квітки знаходяться на поверхні води, а треті - вільно плавають в товщі води (рис . 12. 12). Для водних рослин рекомендується окремо виділяти ярусу прикріплених видів (при цьому пропонується вказувати глибину, на якій розташовані листя рослин, що утворюють певний ярус), а також ярусу рослин, вільно плавають. Однак, останні, як і епіфіти в наземних фітоценозах, можуть не бути пов'язаними з певною глибиною і, тому, будуть ставитися до міжьярусніх рослин.
Важливою характеристикою структури рослинного угруповання є мозаїчність. Зазвичай, фітоценоз не буває абсолютно однаковим на всій своїй площі. Скажімо, в лісі спостерігаються більш-менш освітлені місця під навісом деревних порід, на болотах зустрічаються купини, на рівній площі луків часто можна зустріти невеликі зниження, дно водойми може мати глибокі ями або, навпаки, виходити на поверхню тощо. Очевидно, що в подібних місцях, відмінних за екологічними умовами, будуть рости рослини, які відрізняються від тих, що ростуть на сусідніх ділянках.
Мал. 12.10. Схеми розміщення кореневих систем
(За Д. Уівер і Ф. Клементом, 1938)
Причини мозаїчності різні. Найчастіше це нерівномірність умов існування: відмінності в освітленні, хімічні особливості осаду, Нанорельєф, едафічні умови, діяльність тварин тощо. Досить часто мозаїчність пов'язана зі способом зростання самих рослин. Так, високі купини, що утворюються осокою дернистого на болотах, покриваються рослинами, які рідко зустрічаються на просторі між купинами.
Ділянки, що відрізняються між собою будовою рослинного покриву, називаються мікроценоз.
Мал. 12.11. Вертикальна проекція рослинного покриву напівпустелі
Мал. 12.12. Схема ярусів рослинності в дрібній водоймі
Мал. 12.13. Фрагмент березово-модринового лісу з трьома мікроценоз
а - мікроценоз берези і модрини (зімкнутість крон 0,6)
б - мікроценоз модрини (зімкнутість крон 0,4)
в - мікроценоз берези (зімкнутість крон 0,3)
Мозаїчність - це горизонтальна різночленність в середині фітоценоз, яка може бути чіткою або слабо виражене.
Крім наведеного вище, є інше визначення мозаїчності фітоценоз.
Мозаїчність фітоценоз - це фітоценоз, в якому закономірно повторюються приурочені до певних умов мікроценоз. Мозаїчність рослинності, яка пов'язана з дрібною мозаїчністю місцезростання, не потрібно плутати з поступовими просторовими змінами умов зростання і рослинності, які спостерігаються на великих площах. Наприклад, поступова зміна екологічних умов і рослинності, яка спостерігається вздовж схилу, не є мозаїчністю. В даному випадку це своєрідний екологічний ряд умов зростання і відповідна йому динаміка рослинного покриву, яка пов'язана зі зміною вологості, засоленості тощо.
Подання про синузии, як явище, яке характеризує фітоценоз, досить неоднозначне. Термін "синузии" був введений X. Гамс в 1918 році. Він запропонував об'єднувати в синузии групу рослин одного (синузии першого порядку) або декількох видів (синузии другого порядку), які відносяться до однієї життєвої форми. Але відповідну класифікацію життєвих форм Гамі не запропонував. Надалі цей термін уточнювався і змінювався, поки не отримав сучасне значення.
Синузии (від грец. Synusia - спільне перебування, спільнота і лат. Usus - звичай) - це екологічно близькі групи рослин в межах рослинного угруповання (фітоценозу), які відносяться до однієї життєвої форми.
У природних біоценозах спеціалізація рослин (і інших організмів), їх взаємне доповнення і використання є наслідком напруженої конкуренції, найбільш жорсткою між рослинами, які схожі за своєю біологією і екологією, і кілька ослабленою в разі різнорідних видів. Різна спеціалізація організмів є засобом полегшення їхньої боротьби за існування. У той же час, в результаті спеціалізації і різнорідності компонентів біоценозу, підвищується стійкість угруповання і повнота використання природних ресурсів - світла, тепла, вологи, поживних елементів. В біоценозі крім ярусів, мікроценоз і синузій, існує ще один тип структурованості - консорции.
Консорция (від лат. Consortio - співучасть, спільність) - система різнорідних організмів, які тісно пов'язані у своїй життєдіяльності з одним видом, центральним в угрупованні.
У межах будь-якого біогеоценозу майже завжди можна виявити різні групи організмів, які приурочені до якогось одного виду, без якого вони не можуть існувати. Найчастіше таке об'єднання відбувається навколо виду, який має важливе значення для створення середовища (виду-едифікатора). Прикладом можуть бути такі деревні породи, як ялина, сосна, дуб, береза, навколо яких формується цілий комплекс різних рослин і тварин.
Види, навколо яких формується консорция, називають детермінантами.
Види, об'єднуються навколо детермінант, називаються консорт.
Найчастіше консорция формується на основі популяції рослин (ялина, сосна, береза, ковила). Консорт можуть бути пов'язані з детермінантами:
• трофічні (отримують від них енергію і поживні речовини)
• топічної (знаходять у них сховище або житло).
Наприклад, різні фітофаги пов'язані з детермінантами трофічні, а епіфіти, птиці - топічній. Останні можуть бути пов'язаними і трофічні. До складу консорции, крім виду який її визначає, можуть входити:
• квіткові рослини, які паразитують на детерминантах;
• тварини-фітофаги, постійно і тимчасово живуть на детерминантах або їх використовують (збирають пилок, нектар і т.д.).
Частина консорт одночасно може бути детермінантою своїх консорций. Наприклад, білка, яка є консортом їли, має свою консорціуму з хижаків (куниця), паразитів, що живуть на ній, з організмів, що харчуються її виділеннями. У зв'язку цим, виділяють консорции Перт, другого і вищих порядків (рис. 12 14).
Груп Консорт певного порядку називають концентрами.
Кожна консорция складається з великої кількості видів, які з часом змінюються. Скажімо, у молодих соснових насадженнях переважають гриби-маслюки, а 50-річних - моховики, білі гриби і інші. Стовбурові шкідники їли також з'являються в більш зрілих деревостанів, а тварини, які харчуються насінням - в стадії плодоношення дерев. Зникнення детермінанта з біогеоценозу супроводжується зникненням багатьох консорт, особливо монофаги, тобто тих, що харчуються виключно на основі даної консорции. Тому види, засновані на декількох консорціуму мають кращі можливості виживати. Таким чином, більше біологічне різноманіття є запорукою формування більш стійких фітоценозів.
Мал. 12.14. Схема будови консорции
(За В. В. Мазінг, 1970)
I, II, III - концентри
1 - детермінант консорции;
2 - консорт першого порядку (фітофаги, епіфіти, симбіонти)
3 - консорт другого, третього і більш високих порядків (зоофаги).