Спори і спорообразование прокаріотів

Освіта ендоспор - процес, який має місце тільки в світі бактерій. Бактеріальні ендоспори - це особливий тип лежать клітин грампозитивних еубактерій, що формуються ендогенно, тобто всередині цитоплазми "материнської" клітини (спорангия), що володіють специфічними структурами (багатошаровими білковими покривами, зовнішньої і внутрішньої мембранами, кортексом) і стійкістю до високих температур і дозам радіації, летальним в нормі для вегетативних клітин (рис. 22. Г). Ендоспори властиво також і особливу фізичний стан протопласта.

До спороутворюючих відноситься велике число еубактерій приблизно з 15 пологів, що характеризуються морфологічним і фізіологічним різноманітністю (табл. 7). Серед них є паличкоподібні, сферичні, міцеліальні форми, спірили і нитчасті організми. Всі вони мають будову клітинної стінки, характерне для такої грампозитивних еубактерій. У жодному разі не виявлена зовнішня ліпополісахарідние мембрана, незважаючи на те, що багато пологи і види спороутворюючих бактерій немає фарбуються за Грамом. За типом харчування серед них виявлені хемоорганогетеротрофи. факультативні хемолітоавтотрофів і паразитичні форми.

Ставлення до кисню також різноманітно: частина спороутворюючих форм представлена аеробами і факультативними анаеробами. інша частина включає облігатних анаеробів - від аеротолерантнимі форм до високочутливих до О2.

Найкраще процес спороутворення вивчений у представників родів Bacillus і Clostridium. хоча наявні дані дозволяють зробити висновок про принципову однотипності цього процесу у всіх видів, що утворюють ендоспори. У кожній бактеріальної клітці, як правило, формується одна ендоспори. (Описана анаеробна бактерія, що утворює в клітині до 3-5 ендоспор).

Першим кроком до спороутворення є зміна морфології ядерного речовини вегетативної клітини, що утворює тяж уздовж довгої осі спорулирующих клітини (рис. 23). Приблизно одна третина тяжа потім відділяється і переходить в формується спору. У деяких видів ядерний тяж утворюється тільки на одному полюсі клітини, в його формуванні бере участь не весь генетичний матеріал вегетативної клітини, і згодом ядерний тяж цілком переходить в формується спору. Біологічний сенс формування ядерного тяжа досі залишається нез'ясованим.

Формування суперечки починається з того, що у одного з полюсів клітини відбувається ущільнення цитоплазми. яка разом з генетичним матеріалом, що представляє собою одну або кілька повністю реплікованих хромосом, відокремлюється від решти клітинного вмісту за допомогою перегородки. Остання формується впячиванием всередину клітини ЦПМ. Мембрана наростає від периферії до центру, де зростається, що призводить до утворення спорової перегородки. Ця стадія формування суперечки нагадує клітинний розподіл шляхом утворення поперечної перегородки (див. Рис. 20. А). Наступний етап формування суперечки - "обростання" відсіченого ділянки клітинної цитоплазми з ядерним матеріалом мембраною вегетативної клітини, кінцевим результатом якого є утворення проспори - структури, розташованої усередині материнської клітини і повністю відділеною від неї двома елементарними мембранами: зовнішньої і внутрішньої по відношенню до Проспорила.

Описані вище етапи формування суперечки (аж до утворення проспори) оборотні. Виявилося, що якщо до спорулирующих культурі додати антибіотик хлорамфенікол (інгібітор білкового синтезу і, отже, інгібітор синтезу мембранних білків), то можна зупинити "обростання" клітинної мембраною відсіченого Септ ділянки цитоплазми, і процес спороутворення перетвориться в процес клітинного ділення. (Між двома мембранами септи відкладається матеріал клітинної стінки.) Після утворення проспори подальші етапи спорообразованія вже незворотні.

Між зовнішнім і внутрішнім мембранними шарами проспори починається формування кортикального шару (кортекса). Потім поверх зовнішньої мембрани проспори синтезуються спорові покриви, що складаються з декількох шарів, число, товщина і будова яких різні в різних видів спороутворюючих бактерій. У формуванні шарів спорових покривів бере участь як зовнішня мембрана суперечки, так і протопласт материнської клітини.

У багатьох бактерій поверх покривів спори формується ще одна структура - екзоспоріум. будова якого по-різному в залежності від виду бактерій. Часто екзоспоріум багатошаровий, з характерною для кожного шару тонкою структурою.

Всі шари, що оточують протопласт ендоспори, знаходяться всередині материнської клітини. На їх частку припадає приблизно половина сухої речовини суперечки.

Після сформування суперечки відбувається руйнування (лізис) "материнської" клітинної стінки і суперечки виходить в середу.

Істотні відмінності ендоспор від вегетативних клітин виявляються при вивченні хімічного складу окремих спорових структур. Екзоспоріум складається з ліпідів і білків і, ймовірно, виконує функцію додаткового бар'єру, що захищає спору від зовнішніх впливів, а також регулює проникнення в неї різних речовин. Однак ніяких даних, що підтверджують ці припущення, поки немає. Механічне видалення екзоспоріума не приводить до якого-небудь пошкодження суперечка. Вони виявляють таку ж здатність до проростання, як і суперечки з невидаленого екзоспоріумом.

Спорові покриви в основному складаються з білків і в невеликій кількості з ліпідів і гликолипидов. Білки покривів мають високу стійкість до несприятливих умов і забезпечують спорах захист від дії літичних ферментів, інших факторів, а також оберігають спору від передчасного проростання. Виявилося, що суперечки мутантів, позбавлені покривів, проростають відразу ж після виходу з материнської клітини, навіть якщо умови для подальшого зростання несприятливі.

Кортекс побудований в основному з молекул особливого типу пептидогликана. При проростанні спори з частини кортекса, прилеглої до внутрішньої спорової мембрані, формується клітинна стінка вегетативної клітини.

На відміну від ендоспор, які виникають всередині материнської клітини і оточених двома елементарними мембранами, екзоспори бактерій з роду Methylosinus і Rhodomicrobium формуються в результаті відокремлення від одного з полюсів материнської клітини. Освіта Екзоспори супроводжується ущільненням і потовщенням клітинної стінки. У Екзоспори відсутні дипиколиновая кислота і характерні для ендоспор структури (кортекс, екзоспоріум).