Шкіра та її похідні, шкіра птахів сполучнотканинний шар шкіри куприкова залоза секрет
Шкіра птахів і її похідні
Шкіра птахів тонка, суха, практично позбавлена шкірних залоз. Поверхневі шари клітин епідермального шару ороговевают. Сполучнотканинний шар шкіри підрозділяється на тонку, але досить щільну власне шкіру, в якій проходять кровоносні судини, укріплені закінчення (очинить) контурного пір'я і розташовані пучки гладких м'язових волокон, що змінюють положення пір'я, і підшкірну клітковину - пухкий шар, безпосередньо прилеглий до туловищной мускулатуру; в ньому відкладаються запаси жиру.
Єдина шкірна заліза - куприкова - лежить на хвостових хребцях. Вона виробляє жироподібних секрет, що виділяється через протоки, коли птахи натискають на залозу дзьобом. Птахи змащують цим секретом пір'я, що сприяє збереженню їх еластичності і частково підвищує водовідштовхувальні властивості оперення. Жирові виділення копчиковой залози під впливом сонячного світла перетворюються в вітамін D, який птиці заковтують при очищенні пера. Куприкова залоза добре розвинена у більшості птахів, провідних як водний, так і наземний спосіб життя (гусеобразние, курячі та ін.); лише у небагатьох наземних і водних птахів вона розвинена слабо (баклани, чаплі) або відсутній (страусоподобние, дрохви, деякі папуги).
Розростання ороговевающего епідермального шару шкіри утворюють роговий покрив дзьоба - рамфотека. Рогові лусочки рептильного типу покривають пальці, цівку, а іноді і частина гомілки. Останні фаланги пальців ніг покриті роговими кігтями. У самців деяких птахів (наприклад, у Фазанові) на цівку утворюється кістковий виріст, вкритий гострим роговим чохлом, - шпора. Специфічний для птахів пір'яний покрив - теж рогові освіти епідермального шару шкіри.
Основний тип пера - контурне перо. Воно складається з міцного і пружного рогового ствола, по боках якого розташовані м'які зовнішнє і внутрішнє опахала. Частина стовбура, до якої прикріплюються опахала, називають стрижнем; він в поперечнику має чотиригранну форму. Нижня, позбавлена опахал частина стовбура називається очинить і має округле перетин; підставу очина занурене в шкіру і зміцнюється в пір'яний сумці. Кожне опахало утворено відходять від бічних сторін стержня подовженими роговими пластинками - борідками першого порядку, від яких в свою чергу відходять численні більш тонкі борідки другого порядку (бородочкі) з розташованими на них дрібними гачками. Крючочки, зчіплюючись з сусідніми борідками, утворюють пружну пластинку опахала. Якщо, наприклад, при ударі, гачки розійдуться і опахало "розірветься", птиця, дзьобом поправляючи перо, змусить гачечки знову зчепитися, і структура пера відновиться. Зазвичай в самій нижній частині пера борідки більш тонкі і пухнасті, без гачків; це пухова частина опахала, функція якої - утримувати у шкіри шар повітря. У осілих птахів зимовий перо має більш розвинену пухову частина, ніж літній, У частині птахів (курячі та ін.) Від черевної поверхні стержня на рівні нижнього краю опахала відходить додатковий стрижень, м'які, розгалужені борідки якого теж не мають гачків. Розвиток пухових додаткових стрижнів збільшує теплоізолюючі якості пера.
Різноманітна забарвлення птахів забезпечується як накопиченням в клітинах пера в період його формування пігментів, так і мікроскопічними особливостями структури пера. Основні типи пігментів - меланіни і ліпохроми. Ліпохроми у вигляді жирових крапель або пластівців залягають в роговому речовині, забезпечуючи червону, жовту і зелену забарвлення. Поєднання в одному і тому ж ділянці пера різних пігментів ускладнює забарвлення. Білий колір обумовлений наповненою повітрям безбарвної роговий масою пера. Властивий перу багатьох птахів міняється по відтінку металевий блиск створюється завдяки інтерференції світла в зовнішніх оболонках рогових клітин. Пігменти, що забарвлюють перо, підвищують його механічну міцність. Забарвлення оперення має різноманітне значення: полегшує зустріч особин одного виду, запобігає міжвидові зіткнення, часто робить птицю малопомітною в її звичайному местообитании і т. П.

Курча близько яйця
Контурні пера, що покривають все тіло птаха, укріплені в шкірі на особливих полях - птерилиях, розділених аптеріямі - ділянками шкіри, на яких пір'я не ростуть. Таке розташування черепицеподібно налягають один на одного пір'я дозволяє закрити всі тіло мінімальним числом пір'я. Лише у небагатьох птахів, переважно не літають (страусоподобние, пінгвіни), пір'я рівномірно розподілені по всій поверхні шкіри. Довгі і особливо, міцні пір'я утворюють площину крила; їх називають маховими. Першорядні махові прикріплюються до заднього краю скелета кисті, другорядні - до задневерхней стороні ліктьової кістки. Махові пера розташовані так, що зовнішнє опахало покриває лише частину більш широкого внутрішнього опахала сусіднього пера: При опусканні крила пір'я утворюють суцільну площину, що давить на повітря. При підніманні крила махові кілька повертаються і між ними утворюються щілини, через які проходить повітря. Довгі і міцні пір'я, що утворюють площину хвоста, називають керманичами.
Під контурними перами лежать пухові пера; у них тонкий стрижень, а борідки не несуть крючочков, тому не утворюється зчеплене опахало. Пух - це пухова перо, у якого різко укорочений стрижень і довгі, сильно опушені борідки відходять пучком від кінця очина. Пух і пухові пера або рівномірно покривають все тіло (гусеобразние, весільного та ін.), Або розташовані тільки по Аптера (чаплі, сови, багато горобині). Пух і пухові пера, забезпечують теплоізоляцію. У багатьох птахів по всьому тілу розташовані ниткоподібні пір'я з тонким стовбуром і рідкісними короткими борідками. Вони служать датчиками, що сигналізують про токах повітря під пір'яний покрив. У кутах рота у багатьох птахів розташовані щетинки; це пір'я з пружним стрижнем, що втратили борідки. Вони виконують дотикальну функцію, а у частини видів, що ловлять на льоту дрібну здобич (Дрімлюги, ластівки, стрижі), збільшують розміри ротового отвору.
Розвиток пера. В результаті розростання клітин епідермісу і кутіс на шкірі утворюється горбик (він подібний до зачатку луски плазунів), поступово розростається у вигляді спрямованого назад виросту, основа якого поглиблюється в шкіру, утворюючи піхву пера. Сполучнотканинна частина виросту перетворюється в пронизаний кровоносними судинами сосочок зростаючого пера. Одночасно розростається епідермальний шар диференціюється на тонкий роговий чехлик, що закриває зростаюче перо, а з посилено діляться і поступово ороговевающих підлягають клітин формується стрижень та відходять від нього борідками. У міру зростання пера навколишній роговий чехлик поступово злущується, а борідки розпрямляються, утворюючи опахало. Повністю яке виросло перо - мертве утворення, що утримується щільно прилеглими до очинить стінками піхви і м'язовими пучками коріуму. Їх скорочення дозволяє змінювати положення пера (розпушує або, навпаки, притискати оперення). Сосочек засихає; від нього в очинить пера залишається лише пленчатая душка.
Згодом пір'я зношуються і вицвітають, погіршуються їх механічні і теплоізоляційні властивості. Тому відбувається періодична зміна пера - линька. Повна линька зі зміною всіх пір'я зазвичай проходить в кінці літа, після завершення розмноження. Зазвичай при цьому льотні здібності птахів помітно не погіршуються. Однак у деяких груп (гусеобразние, пастушки, журавлі і ін.) Зміна контурного пір'я по тілу йде поступово, а махові і рульові з їх криють випадають одночасно, і птах втрачає здатність до польоту (дрібні качки - приблизно на 20 днів, лебеді - майже на 1,5 місяці); линяють птахи тримаються в важкодоступних місцях.
У частині видів на рік буває не одна, а дві линьки. Друга зазвичай йде ранньою весною і захоплює не всі оперення: кермові і махові НЕ змінюються. Наявність двох линьок забезпечує можливість сезонного зміни забарвлення і якості оперення. Так, у тетеревиних під час осінньої линьки розвиваються довші покривні пера з сильніше розвиненою пухової частиною опахала і з довгим, пухнастим додатковим стрижнем, що істотно покращує теплоізоляційні якості зимового вбрання в порівнянні з літнім. У осілих дрібних птахів в зимовому вбранні буває більше пір'я, ніж в літньому, що теж забезпечує кращу теплоізоляцію взимку: наприклад, у чіжей в зимовому вбранні 2100-2400 пір'я, а в річному - близько 1500.
Література: Зоологія хребетних. Ч. 2. Плазуни, птахи, ссавці. Наумов Н. П. Карташов М. М. Київ, 1979