широколистяні ліси

Широколистяні ліси утворені численними деревними, чагарниковими і трав'янистими рослинами. З деревних порід найбільш поширеним є дуб звичайний - дерево першої величини, що досягає 45 м висоти і 2 м діаметру. У зімкнутих деревостанах ця порода має порівняно рівний і стрункий стовбур з високо піднятою кроною. Коренева система дуба потужна: стрижневий і бічні корені можуть заглиблюватися до 10 - 12 і, а в окремих випадках - до 20-22 м, що дозволяє рослині використовувати грунтові води навіть при дуже глибокому рівні залягання. Найбільш інтенсивне зростання спостерігається в проміжку від 15-30 до 60-90 років, а загальна тривалість життя складає 500-600 років.

За своєю едіфікаторной ролі дуб належить до числа досить сильних средообразователем. Утворюючи щільний полог, він має велике значення змінює умови освітленості для нижніх ярусів фітоценозу. Крім того, опад з щільних шкірястих листя виявляє помітний вплив на властивості ґрунтів і життя трав'яного і напочвенного ярусів.

Інший найголовнішою лісовими породами корінних лісів широколиственной області Російської рівнини є липа дрібнолиста - дерево першої величини з глибокою кореневою системою стрижневого типу і густообліственнимі кулястої кроною. Висота її сягає 28-32 м, при діаметрі стовбура 1 - 2 м і більше. Найбільш активне зростання у цього виду спостерігається в інтервалі від 4 - 5 до 60 років, після чого сповільнюється і практично повністю припиняється до 130 - 150-річного віку. Загальна ж тривалість життя липи в середньому становить 300 - 400 років, хоча окремі дерева можуть доживати і до 600 років. На відміну від більшості інших деревних порід помірної зони липа після зруб дасть рясну поросль від пня, а часто і кореневі нащадки.

З числа широколистяних порід це найбільш холодостійка, тіньовитривала і менш всіх вимогливе до ґрунтів дерево. Густе облиственіння і характер розташування листя сприяють тому, що липа сильно затінює грунт. Завдяки своїй тіньовитривалості за інших сприятливих умовах успішно росте у другому ярусі навіть в ялинових лісах. Разом з тим значно більш швидке зростання, велика продуктивність і раннє плодоношення характерні для примірників, які виросли при достатньому освітленні, а не в умовах затеменія. Кращі умови зростання липи - суглинні і свіжі супіщані грунти, хоча ця деревина може переносити як бідність і сухість грунту, так і тимчасовий надлишок вологи, але на постійно заболочених грунтах ніколи не виростає. Екологічні переваги цієї деревної породи зумовлюють її двояку роль в лісах - вона або входить в головний ярус широколистяні ліси, або утворює пoдлecoк в дубняках і ялинниках. Перевага над дубом вона отримує головним чином на опідзолених ґрунтах, де іноді формуються майже чисті липові гаї.

Серед інших широколистяних порід, поширених в середній смузі ЕвропейскойУкаіни, слід зазначити ясен звичайний, деякі клени (платановідний і татарський) і в'язи (голий, гладкий і граболістний). Всі ці види більш характерні для чорноземної зони, а на північ від зустрічаються або в вигляді незначної домішки, або ж формують незначні за площею спільноти на схилах ярів і річкових долин.

Однією з характерних особливостей широколистяні ліси є його многоярусность. При цьому перший ярус формують потужні породи (дуб, липа, в'яз), а нижче розташований - дерева другої величини, які за своїми біологічними особливостями не досягають висоти першого ярусу. До їх числа належать горобина, черемха, яблуня і груша, що досягають висоти 10 - 15 м. Характерними особливостями цих видів є висока тіньовитривалість (в сильно затінених местax багато набувають форму пригнобленого чагарнику) і мезофільних, завдяки яким вони успішно ростуть під пологом дуба і липи . Як правило, розвинений в широколистяних лісах і ярус підліска, утворений неморальними чагарниками (супутниками широколистяних порід). Найхарактернішою для дубових лісів є ліщина, спільно з якою росте ще кілька більш низькорослих видів, таких як бересклет (європейський і бородавчастий), жимолость лісова, вовче лико, а в північній смузі - крушина ламка. У широколистяних лісах підлісок має велике біологічне значення, перешкоджаючи висушування верхніх горизонтів грунту, покращуючи її структуру і підвищуючи родючість. Зустрічаються в широколистяних лісах Російської рівнини, переважно в річкових долинах, і внеярусниє рослини - ліани (хміль в'юнкий, паслін солодко-гіркий, Плетуха звичайна), хоча їх склад надзвичайно бідний у порівнянні, наприклад, з подібними спільнотами Кавказу або Криму.

Крім згаданих тривало вегетуючих багаторічних рослин в широколистяних лісах зустрічаються представники іншої життєвої форми - ефемероїди. Їх пристосування полягає в перенесенні свого вегетаційного періоду на весну - сезон найбільш сприятливого режиму освітлення. Після сходу снігу саме завдяки масовим ефемероїди в лісі розпускається суцільний квітучий килим з жовтих гусячих луків і вітрогонок, блакитно-бузкових пролісок і фіолетових хохлаток. Спостерігаючи весняне розвиток лісу, можна помітити певну послідовність цвітіння: спочатку відцвітають одні види, потім інші, треті - у наявності зміна аспектів співтовариства, що триває і протягом літа. Так, за надзвичайно короткий термін (два-три тижні) масово розвиваються рослини цієї групи встигають пройти весь свій життєвий цикл, після чого з розпусканням листя па деревах і чагарниках надземна частина їх поступово відмирає. Несприятливий час року ефемероїди переживають у вигляді підземних органів (цибулин, бульб і кореневищ).

Аналізуючи пристосування ефемероїдів, можна провести деякі паралелі з розвитком головних просвітників спільноти - деревних порід. Більшість останніх також цвітуть рано - до розпускання листя, проте їх дрібні непоказні квітки часто зібрані в сережки, а перенесення пилку відбувається за допомогою вітру. Дійсно, в цьому випадку у дерев куди більше шансів успішного запилення, ніж при цвітінні під час повного розвитку листя. За відсутності листя, але вже після її осаду, у деяких широколистяних порід (кленів, граба) відбувається і наступний етап насіннєвого розмноження - поширення дозрілих насіння - плоди-крилатки в цьому випадку також розносяться за допомогою вітру.

Серед інших пристосувань "супутників дібров" до умов цих спільнот слід назвати характерну забарвлення квітів, яка також пов'язана зі світловим режимом. Як ми вже бачили, раннецветущие ефемероїди і деякі тривало вегетуючі трави (чина, медунка) мають жовті або рожево-фіолетові квіти. Навпаки, для видів, що цвітуть влітку, більше характерна помітна в тіні біле забарвлення віночка (наприклад, снить, купирь лісової та ін. - порівняй з рослинами ялинників). Інша адаптація для успішного відтворення - пригніченість насіннєвого розмноження і переважання вегетативного (головним чином за допомогою кореневищ). Зустрічаються серед трав і вічнозелені рослини (наприклад, зеленчук, копитняк), активне життя яких починається відразу ж після сходу снігу.

Фитоценотические умови широколистяні ліси несприятливі для розвитку в цих спільнотах напочвенного покриву з іхов і лишайників. Він слабо виражений тільки в крайніх умовах існування цих лісів і представлений, як правило, фрагментарним плямами зелених мохів біля основи стовбурів, на які впали дерева та виступаючих з грунту коріння. Найбільш суттєвою перешкодою для розвитку цього ярусу є потужна лісова підстилка, що утворилася внаслідок щорічного рясного листового опаду.

В даний час залишки широколистяних лісів, вцілілі під потужним антропогенним пресом, займають власне зону широколистяних лісів і зону лугових степів. Різна ступінь порушеності зонального рослинного покриву і флори пов'язана з тим, що багато видів, гранично скоротивши свою участь в перетворених спільнотах, зайняли інтразональні позиції або ж прижилися в антропогенно порушених місцепроживання. У міру просування на північ від основної зони свого поширення широколисті ліси поступово зникають з вододільних просторів і виростають лише в найбільш теплих, захищених від холодних вітрів річкових долинах з виходами карбонатних порід, за якими невеликими масивами доходять до смуги середньої тайги.

Пануючими типами лісу на півночі Середньоросійської височини є змішані широколистяні ліси з переважанням в них дуба і липи, співвідношення яких залежить від умов рельєфу і режиму зволоження. Так, на горбистих плато, пересічених глибокими балками і мережею ярів, і нижніх частинах великих схилів найбільш поширені дубняки кленово-липові ліщинові зеленчуковие, шірокотравние і волосістоосоковие. У підліску переважають ліщина, бересклет бородавчастий, жимолость звичайна, а в трав'яному покриві - снить звичайна, зеленчук жовтий, медунка темна, копитняк європейський та інші.

Угруповання з перевагою або значною участю липи приурочені в основному до ділянок з більш вирівняним рельєфом, на яких в умовах уповільненого стоку атмосферних вод дуб поступається або ділить з нею своє панування. Ці ліси характеризуються наявністю негустого підліску з бруслини бородавчастого і жимолості лісової. Ліщина зустрічається тут рідко і приурочена в основному до галявинами. На підвищених ділянках в трав'яному ярусі панує осока волосиста, поступаючись місцем сниті в нижніх, більш зволожених частинах схилів. З інших видів рясні чина весняна, медунка темна, зеленчук жовтий і деякі інші.