рецептивної полі
Рецептивної полі (англ. Receptive field) сенсорного нейрона - ділянку з рецепторами. які при впливі на них певного стимулу призводять до зміни збудження цього нейрона.
Концепція рецептивних полів може бути застосовна до всієї нервової системи. Якщо безліч сенсорних рецепторів утворюють синапси c єдиним нейроном, вони спільно формують рецептивної полі цього нейрона. Наприклад, рецептивної полі гангліонарних (ганглиозной) клітини сітківки ока представлено фоторецепторних клітинами (англ.) Рос. (Паличками або колбочками), а група гангліонарних клітин в свою чергу створює рецептивної полі для одного з нейронів мозку. У підсумку до одного нейрона вищого синаптичного рівня сходяться імпульси від багатьох фоторецепторів; і цей процес називається конвергенцією.
Як рецептивних полів слуховий системи можуть розглядатися частини слухового простору (англ. Auditory space) або діапазони слухових частот. Лише деякі дослідники трактують слухові рецептивні поля як певні ділянки сенсорного епітелію. наприклад, групи волоскових клітин спірального органу равлики внутрішнього вуха ссавців.
Велике рецептивное поле нейрона дозволяє відстежувати зміни на більшій площі чутливої поверхні, але забезпечує меншу роздільну здатність відчуття. Таким чином, пальці. які повинні відчувати тонкі деталі, мають безліч щільно розташованих (до 500 на 1 см 3) механорецепторов з маленькими рецептивних полями (близько 10 мм 2), тоді як спина. стегна і гомілки мають меншу кількість рецепторів, об'єднаних у великі рецептивні поля. Як правило, в центральній частині великого рецептивного поля є одне «гаряче пляма», стимуляція якого викликає найбільш інтенсивний відповідь.
Нейрони кори головного мозку. пов'язані з тактильними відчуттями, мають рецептивні поля на шкірі. розміри і розташування яких можуть змінюватися в міру накопичення людиною індивідуального досвіду або внаслідок пошкодження сенсорних (аферентних) нервових волокон. В основному ці нейрони мають відносно великі рецептивні поля - набагато більшого розміру, ніж у нейронів спинномозкового вузла (спинального ганглія). Проте, завдяки особливим механізмам збудження і гальмування в рецептивних полях, поліпшує просторову роздільну здатність, ці кортикальні нейрони здатні розпізнавати тонкі деталі.
Рецептивні поля зорової системи можна вважати частинами зорового простору (англ. Visual space). Наприклад, в якості рецептивного поля однієї фоторецепторной клітини можна розглядати конус. охоплює всі можливі напрями, з яких ця клітина здатна сприймати світло. Його вершина знаходиться в центрі кришталика. а підстава - в нескінченності зорового простору. Але традиційно зорові рецептивні поля зображуються на площині - як кола. квадрати. прямокутники ... Подібні зображення по суті є перетинами конуса, що відповідає рецептивної полю однією специфічною клітини. площиною, в якій дослідник пред'являв конкретний візуальний стимул. Рецептивні поля бінокулярних нейронів первинної зорової кори (або стриарной області - поле Бродмана 17, зорова зона V1) не йдуть в оптичну нескінченність, а обмежені певним відстанню від точки. в яку спрямований погляд - «точки фіксації очей» (Див. зона Панума - англ. Panum's area).
Рецептивні поля нейронів часто визначаються як області сітківки, висвітлення яких змінює порушення конкретного нейрона. Для гангліонарних (гангліозних) клітин сітківки ця область включає всі фоторецептори - палички або колбочки одного очі, пов'язані з конкретною гангліонарних кліткою за допомогою синаптичних контактів з біполярними. горизонтальними (англ.) рос. і амакріннимі (англ.) рос. (Амакрінових) клітинами. Для бінокулярних нейронів зорової кори рецептивні поля визначаються як сукупність відповідних областей сетчаток правого і лівого ока. Ці області можуть бути закартировано окремо в кожній сітківці (при закриванні іншого ока), але повністю зв'язок кожної з областей з порушенням досліджуваного нейрона виявляється тільки в тому випадку, коли відкриті обидва ока.
Хьюбел і Візель (наприклад, Hubel, 1963) розвинули теорію про те, що рецептивні поля клітин кожного рівня зорової системи формуються синаптическими сполуками з клітинами нижчого ієрархічного рівня цієї системи. В цьому випадку невеликі і просто влаштовані рецептивні поля можуть комбінуватися, формуючи великі і складні рецептивні поля. Пізніше нейробіологи вдосконалили цю відносно просту концепцію, допустивши, що нейрони нижчих рівнів зорової системи пов'язані зворотними еферентних зв'язками з нейронами вищих рівнів.
В даний час складено карти рецептивних полів для клітин усіх рівнів зорової системи - від фоторецепторів і гангліонарних (гангліозних) клітин сітківки - до нейронів латерального (зовнішнього) колінчастого тіла. первинної та екстрастріарной зорової кори. Дослідження, засновані лише на відчуттях, не можуть дати повної картини для розуміння феномену зору, тому тут, також як і при вивченні мозку, повинні застосовуватися електрофізіологічні методи - тим більше, що в ембріогенезі ссавців сітківка виникає в процесі подальшої диференціації латеральних випинань проміжного мозку ( так званих очних міхурів). [1]
Гангліонарні клітини сітківки
Гангліонарні (гангліозні) клітини сітківки
з on - і off - центрами відповідають діаметрально протилежним чином на освітлення центру і периферії рецептивного поля.
Сильний відповідь відповідає високочастотного порушення, слабкий - низькочастотному, відсутність відповіді - відсутності активності.
Розпізнавання кордонів зображення (країв, кутів) рецептивних полями сітківки - груба комп'ютерна апроксимація.
Розміри рецептивних полів збільшуються від центру сітківки до її периферії.
Візуальна інформація від двох типів клітин (з on- і off- центрами) показана червоним і зеленим кольором, відповідно.
Кожна гангліонарна (ганглиозная) клітина або оптичне нервове волокно (англ. Optic nerve fiber) породжує рецептивної полі, розширюється в міру зростання інтенсивності освітлення. Якщо розмір поля максимальний, то світло на його периферії інтенсивніше, ніж в центрі, відображаючи те, що деякі синаптичні шляху найкращим за всі інші.
Організація рецептивних полів гангліозних клітин, складених з входів багатьох паличок або колб, дозволяє виявляти контраст. що використовується для виявлення крайових частин спостережуваних об'єктів. Кожне рецептивное поле поділяється на дві частини: центральний диск - «центр» і концентричне кільце - «периферію»; кожна з цих частин реагує на світло протилежним чином. Так, якщо освітлення центру рецептивного поля збільшує збудження конкретної ганглиозной клітини з так званим on-центром (див. Далі), то вплив світла на периферію цього ж поля надає гальмує вплив на цю гангліозна клітку.
Існує два основних типи гангліозних клітин: з «on-центром» і «off-центром». Клітка з on-центром збуджується при висвітленні центру і гальмується при висвітленні периферії її рецептивного поля. Реакція на світло клітини з off-центр діаметрально протилежна. Крім того, у ссавців є клітини проміжного (on-off) типу, яким властива короткочасна реакція на освітлення по on-типу і на затінення по off-типу. [2] Освітлення центральної частини рецептивного поля призводить до деполяризації і зростанню збудження нейрона (наприклад, гангліонарних клітини) з on-центр, освітлення периферії рецептивного поля призводить до гіперполяризації (англ.) Рос. і гальмування цього нейрона, а одночасна світлова стимуляція і центру, і периферії рецептивного поля викликає слабку активацію (внаслідок сумації ефектів, пов'язаних з реакціями центральної і периферичної частин рецептивного поля). Гангліозні клітини (або інший нейрон) з off-центр збуджується при світловий стимуляції периферії і гальмується при висвітленні центру свого рецептивного поля (див. Малюнок). [2]
Як правило, рецептивні поля краще реагують на рухомі об'єкти - такі як світле або темне пляма, що перетинає поле від центру до периферії (або в протилежному напрямку), а також на контури об'єктів - внаслідок порушення рівномірності в розподілі світла по поверхні поля. Діаметр центральної частини рецептивного поля гангліонарних клітини сітківки збігається з довжиною її дендритів. тоді як площа периферії рецептивного поля визначається амакріннимі клітинами, які встановлюють зв'язок даної гангліонарних клітини з безліччю біполярних клітин. Крім того, амакрінние клітини можуть не допускати передачі сигналів в гангліозні клітини від периферії її рецептивного поля, тим самим посилюючи домінування реакції центру рецептивного поля ( «включений центр і вимкнена периферія» - англ. "On-center, off-periphery"). Гангліозні клітини сітківки кролика збуджується при русі світлового плями в «улюбленому» (англ. "Preferred") напрямку і не реагує, якщо напрямок є протилежним ( «нульовим», англ. "Null"). [4] [5] Гангліозних клітини, здатні розрізняти напрямок руху, знайдені також в сітківці кішки, земляний білки, голуба. Вважається, що виявлені властивості рецептивних полів гангліозних клітин пов'язані з особливостями складних механізмів гальмування, що діють в сітківці. [6] [7] [8]
Латеральное коленчатое тіло
На більш високих рівнях зорової системи групи гангліонарних (гангліозних) клітин формують рецептивні поля нейронів підкіркового зорового центру - латерального (зовнішнього) колінчастого тіла. Рецептивні поля нагадують такі гангліонарних клітин, з антагоністичної системою «центр-периферія»; тут також є нейрони з on- або off- центрами (приблизно в рівній кількості). [9]
Зорова кора великих півкуль
Рецептивні поля нейронів зорової зони кори крупніше за розмірами і мають велику вибірковість по відношенню до візуальних стимулів, ніж гангліозних клітини сітківки або нейрони латерального колінчастого тіла. Хьюбел і Візель (наприклад, Hubel, 1963) розділили рецептивні поля коркових нейронів зорової системи на «прості». «Складні» і «надскладні». [9] «Прості» рецептивні поля мають подовжену форму, наприклад, з центральної еліпсовою зоною збудження і антагоністичної зоною гальмування по периферії еліпса. Або вони можуть бути майже прямокутними; при цьому одна з довгих сторін прямокутника є зоною збудження, а інша - антагоністичної зоною гальмування. Зображення, що активують нейрони цих рецептивних полів, повинні бути орієнтовані певним чином. Щоб порушити нейрон з «складним» рецептивних полем, світловому стимулу у вигляді смужки недостатньо бути правильно орієнтованим - потрібно ще й рухатися, причому в строго певному напрямку. Для активації коркових нейронів зі «надскладними» рецептивних полями зоровому стимулу у вигляді смужки необхідно володіти всіма перерахованими вище властивостями, і до того ж довжина цієї смужки повинна бути строго визначеною.