Поняття про екосистеми
Спільноти організмів пов'язані з неорганічної середовищем щонайтіснішими матеріально-енергетичними зв'язками. Рослини можуть існувати тільки за рахунок постійного надходження в них вуглекислого газу, води, кисню, мінеральних солей. Гетеротрофи живуть за рахунок автотрофів, але потребують надходження таких неорганічних сполук, як кисень і вода. У будь-якому конкретному местообитании запасів неорганічних сполук, необхідних для підтримки життєдіяльності населяють його організмів, вистачило б ненадовго, якби ці запаси не поновлювалися. Повернення біогенних елементів в середу відбувається як протягом життя організмів (в результаті дихання, екскреції, дефекації), так і після їх смерті, в результаті розкладання трупів і рослинних залишків. Таким чином, співтовариство утворює з неорганічної середовищем певну систему, в якій потік атомів, що викликається життєдіяльністю організмів, має тенденцію замикатися в круговорот.
Поняття про екосистеми. Будь-яку сукупність організмів і неорганічних компонентів, в якій може здійснюватися кругообіг речовин, називають екосистемою. Термін був запропонований в 1935 р англійським екологом А. Тенсли, який підкреслював, що при такому підході неорганічні і органічні чинники виступають як рівноправні компоненти і ми не можемо відокремити організми від конкретної навколишнього середовища. А. Тенсли розглядав екосистеми як основні одиниці природи на поверхні Землі, хоча вони і не мають певного обсягу і можуть охоплювати простір будь-якої протяжності.
Для підтримки круговороту речовин в системі необхідна наявність запасу неорганічних молекул в засвоєній формі і трьох функціонально різних екологічних груп організмів: продуцентів, консументів і редуцентов.
Продуцентами виступають автотрофні організми, здатні будувати свої тіла за рахунок неорганічних сполук. Гетеротрофи - це гетеротрофні організми, які споживають органічну речовину продуцентів або інших консументів і трансформують його в нові форми. Редуценти живуть за рахунок мертвого органічної речовини, переводячи його знову в неорганічні сполуки. Класифікація ця відносна, так як і консументи, і самі продуценти виступають частково в ролі редуцентов, протягом життя виділяючи в навколишнє середовище мінеральні продукти обміну речовин.
В принципі круговорот атомів може підтримуватися в системі і без проміжної ланки - консументів, за рахунок діяльності двох інших груп. Однак такі екосистеми зустрічаються скоріше як виключення, наприклад на тих ділянках, де функціонують спільноти, сформовані тільки з мікроорганізмів. Роль консументов виконують в природі в основному тварини, їх діяльність з підтримки та прискорення циклічної міграції атомів в екосистемах складна й різноманітна.
Масштаби екосистеми в природі надзвичайно різні. Неоднакова також ступінь замкнутості підтримуваних в них кругообігів речовини, т. Е. Багаторазовість залучення одних і тих самих атомів в цикли. В якості окремих екосистем можна розглядати, наприклад, і подушку лишайників на стовбурі дерева, і руйнується пень з його населенням, і невеликий тимчасовий водойму, луг, ліс, степ, пустелю, весь океан і, нарешті, всю поверхню Землі, зайняту життям.
У подушці лишайників ми знайдемо всі необхідні компоненти екосистеми. Продуценти - симбіотичні водорості, які здійснюють фотосинтез. Як консументов виступають деякі дрібні членистоногі, що харчуються живими тканинами лишайника, а також грибні гіфи, по суті паразитують на клітинах водоростей. І гіфи грибів, і більшість мікроскопічних тварин, що мешкають в лишайникових подушках (кліщі, коллемболи, нематоди, коловертки, найпростіші), виступають і в ролі редуцентов. Грибні гіфи живуть не тільки за рахунок живих, але і за рахунок загиблих клітин водоростей, а дрібні тварини-сапрофагі переробляють відмерлі слані, в руйнуванні яких їм допомагають численні мікроорганізми. Ступінь замкнутості кругообігу в такій системі дуже невелика: значна частина продуктів розпаду виноситься за межі лишайника - вимивається дощовими водами, обсипається вниз зі стовбура. Крім того, частина тварин мігрує в інші місця проживання. Проте частина атомів встигає пройти кілька циклів, включаючись в тіла живих організмів і звільняючись з них, перш ніж покине цю екосистему.
У деяких типах екосистем винос речовини за їх межі настільки великий, що їх стабільність підтримується в основному за рахунок припливу такої ж кількості речовини ззовні, тоді як внутрішній круговорот малоефективний. Такі проточні водойми, річки, струмки, ділянки на крутих схилах гір. Інші екосистеми мають значно повніший круговорот речовин і відносно автономні (ліси, луки, степи на плакорні ділянках, озера і т. П.). Однак жодна, навіть найбільша, екосистема Землі не має повністю замкнутого кругообігу. Материки інтенсивно обмінюються речовиною з океанами, причому більшу роль в цих процесах відіграє атмосфера, і вся наша планета частина матерії отримує з космічного простору, а частина віддає в космос.
Відповідно до ієрархією спільнот життя на Землі проявляється і в ієрархічності відповідних екосистем. Еко-системна організація життя є одним з необхідних умов її існування. Запаси біогенних елементів, з яких будують тіла живі організми, на Землі в цілому і на кожній конкретній ділянці на її поверхні небезмежні. Лише система кругообігів могла надати цим запасам властивість нескінченності, необхідне для продовження життя. Підтримувати і здійснювати круговорот можуть тільки функціонально різні групи організмів. Таким чином, функціонально-екологічне різноманітність живих істот і організація потоку витягають із навколишнього середовища речовин в цикли - найдавніше властивість життя.
«Біогеоценоз - це сукупність на відомому протязі земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу та світу мікроорганізмів, грунту і гідрологічних умов), що мають свою специфіку взаємодії цих складових її компонентів і певний тип обміну речовинами й енергією між собою і іншими явищами природи і що представляє собою внутрішньо суперечлива єдність, що знаходиться в постійному русі, розвитку »(В. Н. Сукачов, 1964).
«Екосистема» та «біогеоценоз» - близькі по суті поняття, але якщо перша з них застосовні для позначення систем, що забезпечують кругообіг будь-якого рангу, то «біогеоценоз» - поняття територіальне, який відносять до таких ділянок суші, які зайняті певними одиницями рослинного покриву - фитоценозами . Наука про біогеоценозах - биогеоценология - зросла з геоботаніки і спрямована на вивчення функціонування екосистем в конкретних умовах ландшафту в залежності від властивостей грунту, рельєфу, характеру оточення біогеоценозу і складових його первинних компонентів - гірської породи, тварин, рослин, мікроорганізмів.
В біогеоценозах В. Н. Сукачов виділяв два блоки: екотопів - сукупність умов абіотичного середовища і біоценоз - сукупність усіх живих організмів.
Екотоп часто розглядають як абиотическую середовище, не перетворену рослинами (первинний комплекс факторів фізико-географічного середовища), а біотоп - як сукупність елементів абіотичного середовища, видозмінених средообразующей діяльністю живих організмів. У внутрішньому складення біогеоценозу виділяють такі структурно-функціональні одиниці, як парцелли (термін запропонований Н. В.Дилісом). Біогеоценотіческіе парцелли включають в себе рослини, тварина населення, мікроорганізми, мертву органіку, грунт і атмосферу по всій вертикальної товщі біогеоценозу, створюючи його внутрішню мозаїку. Біогеоценотіческіе парцелли розрізняються візуально по рослинності: висоті і сомкнутости ярусів, видовим складом, життєвим станом і віковою спектру популяцій домінуючих видів. Іноді вони добре відмежовані за складом, будовою і потужності лісової підстилки. Назви їм дають зазвичай по рослинах, домінуючим в різних ярусах. Наприклад, в волосістоосоковом дубо-ялиннику можна виділити такі парцелли, як ялицево-волосістоосоковая, ялицево-кіслічних, крупнопапоротніковая в вікнах деревного ярусу, дубово-снитевая, дубово-осиново-медунічная, березово-ялицево-мертвопокровние, осиново-снитевая і ін.
Усередині кожної парцелли створюється свій фітоклімат. Навесні в тінистих ялинових парцелу сніг лежить довше, ніж на ділянках під листопадними деревами або в вікнах. Тому активне життя навесні в парцелу настає в різний час, переробка детриту також йде з різною швидкістю. Межі між парцелу можуть бути як відносно чіткими, так і розмитими. Взаємозв'язок здійснюється як в результаті кондиціонування умов середовища (теплообмін, зміна освітлення, перерозподіл опадів і т. П.), Так і в результаті матеріально-енергетичного обміну. Відбувається розкид рослинного опади, перенесення пилку, спор, насіння і плодів повітряними потоками і тваринами, переміщення тварин, поверхневий стік опадів і талих вод, пересувають мінеральні та органічні речовини. Все це підтримує біогеоценоз як єдину, внутрішньо різнорідну екосистему.
Роль різних парцелл в будові і функціонуванні біогеоценозів неоднакова, найбільші парцелли, що займають великі простори і обсяг, називають основними. Їх буває небагато. Саме вони визначають зовнішній вигляд і устрій біогеоценозу. Парцелли, що займають невеликі площі, називають доповнюють. Число їх завжди більше. Одні парцелли більш стійкі, інші схильні до значних і швидких змін. У міру дорослішання і старіння рослин парцелли можуть сильно змінити склад і структуру, ритми сезонного розвитку, по-різному брати участь в круговороті речовин.

На підставі детального вивчення структури і функціонування біогеоценозів в екології останнім часом розвивається концепція мозаїчно-циклічної організації екосистем. З цієї точки зору стійке існування багатьох видів в екосистемі досягається за рахунок постійно відбуваються в ній природних порушень середовища існування, що дозволяють новим поколінням займати знову простір, що звільнився.
Биогеоценология розглядає поверхню Землі як мережу сусідніх біогеоценозів, пов'язаних між собою через міграцію речовин, але тим не менш, хоча і в різному ступені, автономних і специфічних за своїми кругообіг. Конкретні властивості ділянки, зайнятої биогеоценозом, надають йому своєрідність, виділяючи з інших, вихідних по типу.
Обидві концепції - екосистем і біогеоценозів - доповнюють і збагачують один одного, дозволяючи розглядати функціональні зв'язку спільнот і навколишнього їх неорганічної середовища в різних аспектах і з різних точок зору.