Облигатное навчення - основи зоопсихології

Наведені вище приклади постнатального навчання відносяться до згаданого раніше облигатному навчення. Сюди відносяться всі форми навчання, які в природних умовах вкрай необхідні для виконання найважливіших життєвих функцій, т. Е. Відносяться до видоспецифических, інстинктивному поведінки. Результати облигатного навчання в однаковій мірі необхідні для виживання всім представникам даного виду, і ця видоспецифичность зближує облигатное навчення з вродженими формами поведінки. Облигатное навчення і вроджене поведінка, зокрема вроджене впізнавання, як найтісніше пов'язані один з одним в єдиний комплекс. У цій єдності і знаходить своє втілення модифікація вродженого поведінки раннім досвідом. Не тільки сама здатність до облигатному навчання, а й конкретні її прояви генетично фіксовані в такій же мірі, як і форма інстинктивного поведінки.

Характерною ознакою облигатного навчання є також те, що воно може здійснюватися лише протягом певних, так званих сенсібільних (або чутливих), періодів онтогенезу. Ні до, ні після цього облигатное навчення неможливо. Як ще буде показано, ці періоди починаються найчастіше дуже скоро після появи тваринного на світло і є нетривалими. В окремих випадках, правда, вони припадають на більш пізні терміни і можуть виявлятися навіть у дорослих тварин, так само як можуть бути і щодо тривалими.

На відміну від облигатного навчання факультативне научіння являє собою, як нам також уже відомо, придбання індивідуального досвіду, який залежить від приватних умов життя особини і не є необхідним для всіх представників даного виду в якості компонента їх інстинктивного поведінки. Факультативне научіння модифікує, удосконалює і пристосовує видотипичного, вроджене поведінка відповідно до особливих, приватними, минущими, а часто і випадковими елементами середовища проживання особи, тому факультативне научіння носить суто індивідуальний характер, воно не приурочено до певних сенсібільним періодів і відрізняється великою лабільністю і оборотністю . Видоспецифічними є тут лише сама здатність до навчання і межі цієї здатності.

Крім уже зазначених сфер поведінки облигатное навчення важливо і для формування харчової поведінки.

Це проявляється насамперед у тому, що шляхом облигатного навчання дитинчата у багатьох випадках дізнаються відмітні ознаки харчових об'єктів. Наприклад, експериментально доведено, що первинний прийом їжі служить у змієнят джерелом накопичення досвіду, що визначає подальше розпізнавання харчових об'єктів по їх хімічним ознаками. Дитинчатам морських свинок пред'являли протягом перших дев'яти днів після народження різні їстівні і неїстівні об'єкти, в результаті чого і формувалося перевагу їстівних об'єктів. Розпізнавання неїстівних об'єктів без такого попереднього контакту виявилося неможливим. Це відповідає тому, що в школі Павлова вивчалося на щенят (розпізнавання смаку і запаху м'яса) і отримало назву «натуральний умовний рефлекс».

Не тільки типові ознаки харчового об'єкта засвоюються дитинчатами шляхом облигатного навчання. Важливе значення це научіння має і для формування піщедобивательного прийомів, т. Е. Рухових актів, що забезпечують захоплення і саме споживання харчових об'єктів, у хижаків - оволодівання і поїдання видобутку. Правда, в своїй основі ці рухи є вродженими руховими координациями і дозрівають незалежно від індивідуального досвіду, як і інші інстинктивні руху. Однак їх добудова, вдосконалення та модифікація відбуваються в конкретних умовах постнатального онтогенезу в результаті облигатного навчання. Так, білка повинна навчитися найбільш ефективним чином переробляти горіхи, хоча необхідні для цього руху є вродженими і вже притаманні білченяті в «готовому вигляді». Дитинчата карликової мангусти (Helogale undulata) виявляються до моменту виходу з гнізда (в 24-денному віці) вже цілком здатними до виконання рухів, необхідних для лову видобутку, хоча займатися цим їм ще не доводилося і вони тільки облизували і обсмоктували убитих тварин, яких приносили в гніздо батьки. Але кожному дитинчаті доводиться вчитися правильно робити укус, миттєво умертвляти видобуток, а також вчитися поводження з рідше зустрічаються видами жертв. Характерне для цих тварин кидання харчових об'єктів з твердою поверхнею (особливо яєць) під тулуб, тому, здійснюється спочатку в недосконалому вигляді і несинхронно. І це дію вдосконалюється шляхом навчання.

Необхідно, однак, відзначити, що подібна «відпрацювання» інстинктивних компонентів поведінки відбувається у вищих тварин головним чином на наступному, ігровому етапі постнатального розвитку поведінки. Як буде ще показано, гра має в цьому відношенні виключно велике значення для остаточного формування поведінкових актів. У нижчих тварин, у яких немає ігрової активності і відповідно відсутній другий етап постнатального розвитку поведінки, облигатное навчення виступає як єдиний фактор постнатальної добудови інстинктивного поведінки. Особливо це відноситься, очевидно, до безхребетних, хоча у цих тварин облигатное навчення, як і весь онтогенез поведінки, ще зовсім недостатньо вивчено. За наявними уривчастих даних можна, однак, зробити висновок, що у всякому разі у комах облигатное навчення може відігравати суттєву роль у формуванні поведінки. Так, англійський етолог В. Г. Торп і його співробітники встановили, що імагінальние, статевозрілі форми комах орієнтуються по запахам, впливу яких вони піддавалися на певних стадіях (сенсібільних періодах) їх личиночного розвитку. Якщо, наприклад, впливати на личинок плодових мушок (дрозофіл) запахом м'яти, то вони будуть згодом, перетворившись на дорослих комах, відшукувати для відкладання яєць субстрат з цим запахом. Наїзник Nemeritis canescens паразитує на личинках молі роду Ephestia, але якщо личинок наїзника виростити на личинках іншого виду (Meliphora), який в природних умовах не уражається цим наїзником, то запах цього виду буде потім предпочитаться дорослими комахами при пошуку жертви. Але цей ефект може бути досягнутий лише в тому випадку, якщо контакт з незвичайним господарем (личинкою Meliphora) встановлюється в момент виходу личинок наїзника з яйця або незабаром після цього. Тільки в цей короткий період запах нового господаря виявляється дієвим. Отже, знову ж процес навчання приурочений до чітко визначеного сенсібільному періоду.

Однак запахова орієнтація комах визначається не єдино облігатним навчанням. Так, в зазначеному експерименті у наїзників збереглося вибіркове ставлення до запаху природного господаря (Ephestia) поряд з благоприобретенной підвищеною чутливістю по відношенню до запаху нового господаря. Напрошується висновок, що позитивна хемотаксісная реакція в першому випадку визначається природженим впізнавання, у другому - облігатним навчанням, яке, як завжди, поєднується з цим інстинктивним компонентом поведінки і в нормальних умовах підкріплює і модифікує його відповідно до конкретних умов розвитку особини.